植物应答低温胁迫的转录调控网络研究进展.pdfVIP

中国农业科学 2014,47(18):3523-3533 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.18.001 植物应答低温胁迫的转录调控网络研究进展 刘 辉，李德军，邓 治 （中国热带农业科学院橡胶研究所/农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室，海南儋州571737 ） 摘要：低温胁迫严重影响植物的生长发育及作物的产量。为了生存，植物形成了复杂而高效的调控网络以抵 御和适应低温胁迫，其中转录调控起关键作用。转录因子通过结合启动子区域的顺式作用元件，调控一系列基因 的表达，在植物非生物逆境应答网络中起着关键作用。文章全面综述了参与调控植物低温胁迫应答的转录因子， 包括AP2/ERF（APETALA2/ethylene responsive factor）、MYB（myeloblastosis）、bHLH（basic helix-loop-helix）、 NAC（NAM、ATAF1、ATAF2和CUC2）、ZFP（zinc finger protein）、WRKY、VOZ（vascular plant one zinc-finger protein）、CAMTA（calmodulin-binding transcription activator）及 EIN3（ethylene-insensitive 3）等， 简要概述了各类转录因子的结构特征，重点介绍了其在植物抗寒中的功能及调控机制，并基于转录因子间的调控 关系，绘制出植物低温应答的转录调控网络。在该调控网络中，CBF（C-repeat binding factor）转录因子起着 关键分子开关的作用。CBFs 特异地与启动子区域的 DRE/CRT（dehydration-responsive element/C-repeat element，A/GCCGAC）顺式作用元件结合，从而激活 COR （cold regulated）、LTI （low-temperature induced）、 DHN（dehydrin）及 RD（responsive to dehydration）等一系列低温应答基因的表达。CBFs 的表达受ICE1/2（inducer of CBF expression 1/2）、CAA1（circadian clock-associated 1）、LHY（late elongated hypocotyl）、MYB56、 ZFP1/182及CAMTA1/2/3等转录因子的正调控，而受MYB15、MYBS3、ZAT12、PIF4/7、WRKY34及 EIN3等转录因子 的负调控。ICE1 蛋白的转录活性受翻译后修饰的严谨调控，包括 SIZ1（SAP and Miz 1）介导的 SUMO（small ubiquitin-related modifier）化修饰和HOS1（high expression of osmotically responsive gene 1）介导的 泛素化修饰。HOS1-SIZ1 系统精细严谨地调控着 ICE1-CBFs 及其靶基因的表达，以适应外界温度的变化。同时， ICE1 的表达还受JAZ1/4的负调控和ERF2的正调控。除CBF依赖的低温应答信号途径外，一些转录因子则通过不 依赖于CBF的途径调控植物低温应答，如JERF3、MYB2/4/96/3R-2、WRKY19/21/76、NAC1/2及SAP1/8 等。植物低 温应答转录调控网络为通过转基因技术提高农作物抗寒性提供了理论基础。转基因结果表明，AtCBF1　AtCBF3、 AtICE1、AtCCA1α、TaCBF14/15、TaNAC2、TaWRKY19、VrCBF1/4、MdCIbHLH1、PtrbHLH、OsMYB2、GmNAC20、JERF3 及 ZFP182 等转录因子在植物抗寒遗传改良中具有潜在的应用价值。此外，文章还探讨了此领域研究中存在的主要 问题及今后研究的重点，以期为进一步解析植物适应低温胁迫的分子机制提供参考。 关键词：植物；低温胁迫；抗寒；转录因子；转录调控 Advances in Re