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1.说明动物原肠发生过程及可能的机制.然后表层细胞沿卵黄表面下包,直到将卵黄全部包围起来。包被层和卵黄合胞体层紧密相连,卵黄合胞体层的自动扩展拉动与之相连的包被层细胞向下移动。卵黄合胞体层和包被层间产生的空隙由胚盘深层细胞所填充。当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区加厚成胚环,它由上胚层和下胚层构成。下胚层是边缘表层细胞向里面内卷后向动物极迁移形成。也可能由细胞内移形成。或两种机制都有。下胚层形成后,上胚层和下胚层的深层细胞都向将来发育成为胚胎背部一侧插入,形成胚盾。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸,形成脊索中胚层。与其毗连的细胞为近轴细胞,是中胚层体节的前体。上胚层细胞通过集中和延伸将脑细胞集中在背中线上,并形成神经龙骨;其余的上胚层细胞发育成鱼类的皮肤。
②两栖类
a.机制:内陷、外包、内卷、下包
b.原肠发生的过程:两栖类原肠形成从细胞内陷开始;两栖类从近赤道的边缘开始, 这里的内胚层细胞不象植物极卵裂球那样大和富含卵黄。动物极细胞外包并向胚孔集中,到达胚孔时,它们转向内侧并沿外部细胞片的内表面移动。因此组成胚孔的细胞一直在变化:首先卷入的是前肠的咽部细胞,然后是头部中胚层细胞,再是脊索中胚层细胞,它将来形成脊索, 由它起始神经系统的分化。胚孔先形成背唇,然后是侧唇,最后是腹唇。胚孔包围的含卵黄的内胚层细胞称为卵黄栓。由于新细胞不断卷入,囊胚腔逐渐变小,最终被原肠腔代替。最后外胚层下包整个胚胎,内胚层被带到内部,中胚层位于其间。
③鸟类
a.机制:内陷、迁移
b.原肠发生的过程:鸟类原肠形成的结构是原条,明区后部细胞向中央运动增厚,并向前集中形成原条。原条前边局部细胞增厚为原结,中央呈漏斗样下陷, 移动的细胞通过它进入囊胚腔。从原结先进入囊胚腔的细胞向前移动,形成头部中胚层和脊索;那些通过原条侧部进入的细胞形成大部分内胚层和中胚层的组织。鸟类中胚层细胞以单个的方式进入胚内,产生松散的间质。鸟类的原肠形成中没有真正的原肠结构形成.随着细胞进入原条,原条向未来的头部区域伸长。同时,次级下胚层细胞继续从胚盘后部边缘向前移动。第一批通过原条进入囊胚腔的是形成前肠的细胞,它们向前移动置换胚胎前边的下胚层细胞。第二批通过原结进入囊胚腔的细胞也向前移动,它们形成头部中胚层和脊索的细胞。这些早期进入的细胞都向前移动推动上胚层中区形成头突。继续进入的细胞形成两条细胞流:深层集中到下胚层中线形成胚胎的大部分内胚层器官和胚外膜;浅层细胞流为松散的片,形成胚胎的中胚层和胚外膜。在孵化22小时大部预定内胚层细胞位于胚胎内部,中胚层细胞仍继续向内移动很长时间。
④哺乳动物
a.机制:内陷
b.原肠发生的过程:哺乳动物原肠的形成保留了鸟类的特点。内细胞团像卵黄球顶端的胚盘。哺乳动物胚胎通过胎盘从母体获取营养支持发育。内细胞团分离形成下胚层, 衬在囊胚腔内形成卵黄囊内胚层;其余内细胞团细胞现被称为上胚层,它分离为胚胎上胚层和羊膜外胚层。胚胎上胚层局部增厚形成原条,通过原条进入的细胞形成胚胎所有细胞。羊膜外胚层参与羊膜的形成。当上胚层经历鸟类原肠形成时,胚外细胞正在构筑胎盘。最初滋养层细胞构成单一类型的一层结构称为细胞滋养层,而多核类型的细胞构成合胞滋养层。细胞滋养层通过一系列黏连分子贴附于子宫壁,内含的蛋白水解酶使滋养层细胞进入子宫并改造子宫的血管,使胎儿血管浸泡在母体血管中。合胞滋养层消化子宫衬里, 将胚胎包埋在子宫中。此后中胚层组织从原肠形成的胚胎中向外伸展, 它们与滋养层结合产生血管,从母体携带营养到胎儿。胚胎和滋养层相连的胚外中胚层形成脐带。由滋养层组织和富含血管的中胚层组成绒毛膜,它与子宫壁愈合形成胎盘。
⑤海胆
a.机制:内陷、细胞迁移
b.原肠发生的过程:原肠作用开始时出现上皮细胞到间质细胞的转换,处在植物极的中胚层细胞运动能力变强,这些初级间质细胞开始相互脱离,成为单个细胞并迁移到囊胚腔中。它们沿着囊胚腔壁上的纤维丝状结构迁移,最后在植物极附近形成了两簇细胞团。伴随着初级间质细胞的迁移,内胚层细胞作为一个整体组织考试初级内陷并延伸成原肠腔。然后,在原肠腔顶部的中胚层细胞,也称次级间质细胞,伸出伪丝,在一定程度上带动了内胚层的次级内陷运动,最后,原肠腔顶端与动物极的外胚层细胞接触后形成口腔。
(3)细胞运动的机制:
①内陷:由于内胚层细胞的形态变化而导致细胞层的弯曲。这种细胞形态的变化一般是因为细胞骨架成分的局部缩短而使细胞顶部收缩,在原肠作用的整个过程中,细胞顶部收缩可以产生足够的力量把细胞层的外表面拉向内部来维持内陷运动。
②下包:有研究证明卵黄中的微管和微丝系统共同作用参与下包运动。另外,最近许多研究也表明细胞间粘连蛋白E-cadherin对于胚盘深层细胞的下包起关键作用。
③细胞迁移的机制:有多项研究表明细胞外基质和整联蛋白受
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