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第二部分 植物的发育 植物发育生物学是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。 这是在植物形态解剖学，植物生理学，植物生物化学，遗传学，分子生物学，生物物理学等众多学科基础上发展起来的一门边缘学科。发育生物学是生物学中继分子生物学后的又一个研究热点。 植物发育研究的发展阶段 20世纪初开始，植物开花机理研究； 20世纪50-70年代，环境因子和植物激素“诱导”形态建成发生的作用机理研究； 20世纪70-80年代，大量新的关于形态发生过程描述的资料，建立植物分子生物学的方法和从植物中分离基因； 从80年代中期开始，利用模式植物、借鉴动物发育研究中的成功经验，有关形态建成控制的分子遗传学研究。 我国植物发育研究的概况 20世纪50-60年代，发育解剖学 20世纪70年代随着细胞和组织培养技术的发展和逐步完善，才开始了植物形态发生的研究。 20世纪80年代，随着细胞和组织培养技术的日趋完善和损伤系统的创新及应用，植物形态发生领域的研究取得很大发展。 20世纪90年代，随着分子生物学的发展及其技术在此领域中的应用，使其迅速发展成现代意义上的植物发育研究。到了20世纪末我国科学家在此领域的研究水平已差不多与世界同步。 第一节 植物生长和发育的特点 植物发育的特点 植物是一种形态学上简单的有机体； 植物细胞具有全能性； 植物可以用孢子或配子进行生殖； 高等植物具有双受精现象； 植物胚胎发生过程在种子的形成过程中完成； 植物发育的特点 高等植物的胚形成两个具有不同发育命运的器官系统，即茎分生组织和根分生组织； 植物具有无限的发育程序； 植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行； 环境因子在植物发育中扮演着重要的角色。 与动物发育比，植物发育的不同： 与动物发育相比，植物更侧重胚后发育。 植物发育与环境密切相关，植物发育是遗传基础与环境协调的结果。 植物与动物形态构成和细胞学基础不同。 植物具有再生能力。 第二节 植物发育生物学的研究内容 植物个体发育从受精开始，通过细胞增大、分裂、分化和凋亡，经历了胚胎发生、器官形成、开花及授粉、受精等，是一个非常复杂而有序的过程。 这一个体发育过程及受控于植物个体的基因型，也是其内在遗传机制与环境条件相互作用的结果。 被子植物的个体发育过程： 开花启动和花器官的发生 小孢子发生 大孢子发生 授粉受精 胚胎和胚乳的发生 种子的成熟、休眠与萌发以及果实发育与成熟 根的发育 叶的发育 第三节 植物开花诱导和花器官的发生 植物开花的过程 开花诱导，是植物生殖生长启动的第一阶段，决定开花时间，茎段分生组织在生理生化和基因表达的程序化方面发生了明显的变化，同时，营养分生组织的生长开始转换为花序分生组织生长。 花的形成，即花启动的标志是花原基的形成和对叶生成的抑制。再此转变中可以观察到两个不同方向的发育，计划在顶端得到启动和叶原基在基部的发育受到抑制。 花器官的形成，指花原基分化成为一朵具有花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊的结构的花， 一、植物开花诱导 开花诱导过程是受一个极其复杂的网络状信号转导途径调控。 拟南芥开花诱导受4种反应途径调控 光周期途径 春化途径 自主途径 赤霉素（GA）途径 1、光周期途径（环境因子） 植物感受光周期的部位在叶片，在叶片产生了刺激开花的物质，即开花信号。开花信号通过韧皮到达茎尖生长点。 在叶子上发生的光周期调控过程引发向茎顶端传送成花刺激物的现象，被称为光周期诱导。 主要调节因子：CO和FT基因 CO基因是在叶片上感受长日照信号，参与诱导叶片中FT基因的表达。 FT基因表达的产物可以在茎尖诱导植物开花。 2.春化途径 在冬性一年及二年生植物的营养生长初期，若给予一定时间的低温处理，可大大加快植物的开花速率。温度一般在4℃ 诱导植物开花。 植物感受低温的时期是种子吸涨萌动和苗期，感受低温的部位在分生组织。 春化途径是通过抑制FLC的表达来促进开花的。 3.自主途径 对拟南芥的研究表明，在没有受到开花相关的环境因子作用时，植株也会开花，表明在植物体存在一条自主调节途径以保证开花的发生。 将长日照和短日照下都晚花的突变体归为自主途径类突变体。与春化途径一样，自主途径也是通过抑制FLC基因的表达来促进开花的。 4.赤霉素（GA）途径 在GA途径起作用的基因：GAI、RGA、RGL1 。 这些基因的缺失突变体均表现为早花。 自主途径和春化途径主要在顶端分化组织中起作用，负调控FLC的表达，FLC是SOC1负调控因子； 光周期途径定位于叶子，并且与可以转移的成花刺激物FT的产生有关。 赤霉素途径也定位于分生组织，FT/FD