胚轴形成解读.pptVIP

第十章原肠作用 1.原肠作用的概念和主要特点 原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。 原肠作用期的胚胎叫原肠胚 2.原肠作用中的主要细胞迁移 下包、内陷、内卷、内移、分层、会聚伸展 3.原肠作用最终分化 外胚层——表皮和神经系统；内胚层——消化管； 中胚层——肌肉、骨骼、血细胞和肾等器官。 1.下包: 表层细胞（通常为外胚层）做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。 2.内陷: 指胚胎的局部区域同时向内凹入。 4.集中延伸（会聚伸展）：细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织向一定方向移动。 二、表皮细胞和间质细胞的概念 表皮细胞：细胞与细胞间紧密连接成管状或片层状结构,局部或整个结构一起动。 间质细胞: 细胞与细胞间松散相连，每个细胞为一个行动单元 4.早期原肠内陷的另一种机制 如下图所示，纤丝收缩使细胞变为契形，成为细胞内陷的原动力。 第十一章 胚轴形成 主要内容 第一节 果蝇胚轴形成（胚胎的极性；前－后轴形成；背－腹轴形成；体节的形成） 第二节脊椎动物胚轴形成（两栖类背－腹轴、前－后轴形成及其他脊椎动物胚轴的形成） 胚胎不但要产生不同类型的细胞（细胞分化），而且要由这些细胞构成功能性的组织和器官并形成有序空间结构的躯体模式（body plan）。 胚胎细胞形成不同组织、器官，构成有序空间结构的过程称为图式形成（pattern formation）。 在动物胚胎发育中，最初的图式形成主要涉及胚轴（embryonic axes）形成、体节形成(segmentation)、肢芽（limb bud）器官原基(organ anlage)及其一系列相关的细胞分化过程。 胚轴的形成是在一系列基因的多层次、网络性调控下完成的。 胚轴指胚胎的前－后轴（anterior -posterior axes）和背 – 腹轴（dorsal -ventral axis）。 目前已筛选到与胚胎前后轴和背腹轴形成有关的约50个母体效应基因（maternal effect gene）和120个合子基因（zygotic gene）。 在果蝇最初的发育中，由母体效应基因构建的位置信息网络，激活合子基因的表达，控制果蝇躯体模式的建立。 一、 果蝇胚胎的极性 果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴和背-腹轴。 果蝇躯体模式的形成是沿前-后轴和背-腹轴进行的。果蝇胚胎和幼虫沿前-后轴可分为头节、3个胸节和8个腹节，两末端又分化出前面的原头（acron）和尾端的尾节（telson）；沿背腹轴分化为背部外胚层、腹侧外胚层、中胚层和羊浆膜。 受精卵中特定部位的细胞质与胚胎特定部位的发育有关。果蝇卵前、后极少量细胞质的流失，会分别造成胚胎缺失头胸部和腹部结构，其他部位细胞质的少量流失都不会影响躯体模式形成。这说明果蝇卵前后极的细胞质中含有与果蝇图式形成有关的信息。 果蝇早期胚轴形成由母体效应基因产物调控。即一定浓度的特异性母源性RNA和蛋白质沿前 – 后轴和背 – 腹轴的不同区域分布，以激活胚胎基因组的程序。 有4组母体效应基因与果蝇胚轴形成有关，其中3组与胚胎前 – 后轴的决定有关，另一组基因决定胚胎的背腹轴。 决定前后轴的3组母体效应基因包括：前端系统（anterior system）决定头胸部分节的区域，后端系统（posterior system）决定分节的腹部，末端系统（terminal system）决定胚胎两端不分节的原头区和尾节。 另一组基因即背腹系统（dorsoventral system），决定胚胎的背 – 腹轴。 在卵子发生过程中，这些母源效应基因的mRNA由滋养细胞合成转运至卵子，定位于卵子的一定区域。这些mRNA在受精后立即翻译编码蛋白因子，激活或抑制一些合子基因的表达，调控果蝇胚轴的形成。 这些母源效应基因的蛋白质产物又称为形态发生素（morphogen）。 1. 果蝇前后极性的产生 果蝇的胚胎，幼虫、成体的前后极性均来源于卵子的极性。 对于调节胚胎前 – 后轴的形成有4个非常重要的形态发生素：Bicoid(BCD)和Hunchback(HB)调节胚胎前端结构的形成，Nanos(NOS)和Caudal(CDL)调节胚胎后端结构的形成。 形态发生素调节首先表达的合子基因，即缺口基因（gap gene）的表达。 不同浓度缺口基因的蛋白质产物引起成对控制基因（pair-rule gene）的表达，形成与前后轴垂直的7条表达带。 成对控制基因蛋白质产物激活体节极性基因（segment polarity gene）的转录，进一步将胚胎划分为14个体节。 缺口基因、成对控制基因以及体节极性基因共同调节同源异型