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第4章 甲藻门Pyrrophyta
甲藻是海洋浮游生物的一个重要类群,在海洋生态系中占极为重要的地位。
大多数甲藻个体微小,为单细胞体制,有的单细胞通过细胞外的各种突起,联结成不同形状的群体。甲藻能通过光合作用,合成大量有机物,其产量可作为海洋生产力的指标,与海产经济动物有密切的关系,有人将其称为“海洋牧草”。
甲藻中的许多种类在特定的环境下能大量繁殖,从而形成“赤潮”,对海洋生态及渔业危害很大。由于引起赤潮的生物种类不同,其危害程度和方式也不同,夜光藻等赤潮种类,可使海水缺氧,堵塞动物的呼吸器官,而导致生物窒息。有些甲藻还可分泌毒素,有些毒素可直接毒害其它水生生物,如短裸甲藻Gymnodinium breve所分泌的神经性毒素,释放进入到海水以后,能使鱼、虾、贝类等大量死亡。多边膝沟藻Gonyaulax polyedra则在藻体死亡后产生毒素,危害海洋生物。而有些种类产生的毒素对鱼类、贝类等虽不造成直接致命影响,但可在它们体内积累,如果人类或其它脊椎动物食用了这些有毒鱼类、贝类就会发生中毒、死亡,如织纹螺、波纹唇鱼、河鲀鱼等。
不少甲藻也具有发光能力,如夜光藻,细胞个体大,是研究发光生理的良好材料。甲藻也是间核生物,是原核生物向真核生物进化的中介型,它们的形成、分类研究,将为生物进化理论提供新的参考资料。
全世界约有甲藻2000余种,海水、淡水、半咸水均有分布,多数种类分布于海洋,几乎世界各大海区都有它的踪迹,少数产于淡水或半咸淡水。
4.1、甲藻的主要形态特征
1)、外形特征及体制
大多数甲藻为单细胞,且具2条鞭毛,可以运动。外形多种,细胞常呈球形或针形、梭形、卵圆形等,背腹扁平或左右侧扁,常有背腹之分。细胞裸露或具纤维质细胞壁(壳)。纵裂甲藻类,细胞由左右二片组成,无纵沟(longitudinal furrow) 和横沟(tranverse furrow)。横裂甲藻类的细胞壁则由许多小板组成,板片有时有角、刺或乳头状突起,板片表面常具孔纹。大多数种类具一条横沟和一条纵沟,横沟位于细胞中部,故又称腰带,并将细胞分成上下两部分。纵沟位于腹区,纵、横沟内各有1条鞭毛,一条环绕于横沟中,另一条沿纵沟后伸,拖于细胞后端。
图4-1 甲藻类外形-1 a. 多甲藻Peridinium b. 角藻Ceratium c. 夜光藻Noctiluca miliaris 图4-2 甲藻类外形-2 a.原甲藻Prorocentrum b.裸甲藻Gymnodinium c.角毛藻Chaetoceros 2)、细胞结构
甲藻细胞裸露或具纤维质细胞壁(壳),光合作用色素有叶绿素a、叶绿素c和β-胡萝卜素,此外还有甲藻特的的甲藻素(phycopyrrin)和多甲藻素(peridinin)。故藻体一般呈现黄褐色。贮存物质为油滴和淀粉。
大多数甲藻,原生质体内含有一个特殊的细胞核,染色质排列成串珠状,在整个有丝分裂过程中核膜不消失,不形成纺缍体。有的种类细胞核不含碱性蛋白。所以有的学者认为,甲藻是介于原核生物和真核生物之间的间核生物(Mesocaryon)。
也有些学者将甲藻门归入为原生动物中的鞭毛虫纲。
4.2、甲藻门的分类
甲藻门只有一个甲藻纲,根据生活习性和鞭毛着生位置等,通常分为纵裂甲藻亚纲Desmokontae(又称半甲藻亚纲Haplodinophycidae)、横裂甲藻亚纲 Dinokontae (又称双鞭甲藻亚纲Dinophycidae)和囊甲藻亚纲Blastodinophycidae(营寄生生活)三个亚纲,共10个目。
1)、纵裂甲藻亚纲Desmokontaea
单细胞,细胞壁由左右两瓣组成。鞭毛2条,不等长,位于细胞前端,一条伸向前方,另一条螺旋环绕于细胞前端。本亚纲种类,分成纵裂甲藻目Desmonadales和双甲藻目Porcentrales2个目,营浮游生活,大多数为海产。
⑴、纵裂甲藻目Desmonadales
藻体单细胞,细胞壁纵分为两半,但纵裂线不明显。鞭毛2条,呈带状,着生于细胞前端,一条伸向前方,另一条螺旋环绕于细胞前端。
本目仅纵裂甲藻科Desmomonadaceae 1科,为海洋浮游藻类,细胞卵形,前端略凹入,由此生出两条带状鞭毛,细胞壁薄,由左右大小不等的两瓣组成。色素体大,片状,内含蛋白核,以细胞分裂进行繁殖。代表种:啮蚀纵裂甲藻Pleromonas erosa
啮蚀纵裂甲藻Pleromonas erosa ⑵、双甲藻目Porcentrales(原甲藻目Prorocentrales)
细胞可纵裂为两瓣,纵裂线明显,本目也只有原甲藻科Prorocentrales1科。
原甲藻属Prorocentrum,又称双甲藻属,细胞卵圆形或似心脏形,左右侧扁,壳壁(细胞壁)自中央分成左右相等的两瓣。鞭毛
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