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人有了知识,就会具备各种分析能力, 明辨是非的能力。 所以我们要勤恳读书,广泛阅读, 古人说“书中自有黄金屋。 ”通过阅读科技书籍,我们能丰富知识, 培养逻辑思维能力; 通过阅读文学作品,我们能提高文学鉴赏水平, 培养文学情趣; 通过阅读报刊,我们能增长见识,扩大自己的知识面。 有许多书籍还能培养我们的道德情操, 给我们巨大的精神力量, 鼓舞我们前进。 * C4植物玉米花环状维管束细胞的解剖结构图。紧密的维管束鞘四周被大的维管束鞘细胞环绕包围。在这类作物中大的叶绿体分布在维管束鞘细胞的外围,维管束细胞被叶肉细胞包围。 (三)C4途径的反应过程 C4途径中的反应虽因植物种类不同而有差异,但基本上可分为羧化、还原或转氨、脱羧和底物再生四个阶段(图22,C)。 ①羧化反应 在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA); ②还原或转氨作用 OAA被还原为苹果酸(Mal),或经转氨作用 形成天冬氨酸(Asp); ③脱羧反应 C4酸通过胞间连丝移动到BSC,在BSC中释放CO2,CO2由C3 途径同化; ④底物再生 脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。 图22 C4植物叶的结构以及 C4 植物光合碳代谢的基本反应 ( )内为酶名; PEPC.PEP羧化酶; PPDK.丙酮酸磷酸二激酶 1.羧化阶段 由PEPC催化叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO3-羧化,形成OAA。 碳酸酐酶 (CA) CO2 +H2O CA HCO3- + H+ PEPC是胞质酶,主要分布在叶肉细胞的细胞质中,分子量400 000,由四个相同亚基组成。PEPC无加氧酶活性,因而羧化反应不被氧抑制。 2.还原或转氨阶段 OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。 (1)还原反应 由NADP-苹果酸脱氢酶催化,将OAA还原为Mal,该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行: 苹果酸脱氢酶为光调节酶,可通过Fd-Td系统调节其活性。 (2)转氨作用 由天冬氨酸转氨酶催化,OAA接受谷氨酸的NH2基,形成天冬氨酸,该反应在细胞质中进行。 3.脱羧阶段 根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类,可把C4途径分为三种亚类型: ①依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型); ②依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型); ③具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。 叶绿体 线粒体 细胞质 三种亚类型叶绿体的结构及其在BSC中的排列有所不同。就禾本科植物而言,NAD-ME型植物,叶绿体在BSC中向心排列,而NADP-ME与PCK型,叶绿体在BSC中离心排列;另外NADP-ME型BSC中叶绿体的基粒不发达,PSⅡ活性低。 NADP-ME型初期产物为Mal,而NAD-ME型与PCK型初期产物为Asp。 C4途径脱羧方式—NADP-ME型 C4途径脱羧方式—NAD-ME型 C4途径脱羧方式—PCK型 4.底物再生阶段 C4二羧酸脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞,由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)催化,重新形成CO2受体PEP。 NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸,然后再生成PEP。 此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。 PPDK易被光活化,光下该酶的活性比暗中高20倍。 由于PEP底物再生要消耗2个ATP,这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP与2个NADPH。 PPDK (四) C4途径的意义 在高温、强光、干旱和低CO2条件下,C4植物显示出高的光合效率。 C4植物具较高光合速率的因素有: 1)C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO-3的亲和力极高,细胞中的HCO3-浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素; 2)鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束,从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 3)C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制,使得BSC中有高浓度的CO2,从而促进Rubisco的羧化反应,降低了光呼吸,且光呼吸释放的CO2又易被再固定; 但是C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多,也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的,故在光强及温度较低的情况下,其光合效率还低于C3植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。 4)高光强又可推动电子传递与光合磷酸化,产生更多的同化力,以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求; 光呼吸比较 C4植物 C3植物 四、景天科酸代谢途径 (一)CAM在植物界的分布与特征 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式:夜间固
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