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* 细胞分裂素是一类具有腺嘌呤环结构的植物激素。在腺嘌呤环的第6 位氮原子(N6)上共价连接的不同取代基团产生了不同类型的细胞分裂素。根据N6基团上取代基团的不同, 细胞分裂素可分为类异戊二烯形式细胞分裂素和芳香环形式细胞分裂素等。 * * * 主要存在于细胞分裂的部位如茎尖,根尖,未成熟的种子,萌发的种子和生长着的果实等,高等植物中发现的CTK大多是ZT or玉米素核苷, CTK合成部位在根尖,经木质部上运,无极性。 离体条件下茎顶端、冠瘿组织、萌发种子、发育的果实也可合成CTK。 iPP + AMP CTK合成酶 异戊烯基腺苷-5’-磷酸 磷酸酶 异戊烯基腺苷(iPA) 水解脱核糖 异戊烯基腺嘌呤(iP)氧化 Zeatin 还原 二氢玉米素 * 腺苷酸(AMP)和二甲基丙烯基二磷酸(dimethylallyl diphosphate, DMAPP)转化成有活性的细胞分裂素——异戊烯基腺苷-5-磷酸(isopentenyladenosine-5-monophosphate,iPMP)。该步骤是细胞分裂素生物合成的一个限速步骤(Taya et al., 1978) * The Arabidopsis cytokinin signal transduction pathway consists of four principal steps: histidine protein kinase sensing and signalling; AHP translocation; ARR-dependent transcription activation; and a negative feedback loop through cytokinin-inducible ARR genes. * The Arabidopsis cytokinin signal transduction pathway : ①histidine protein kinase sensing and signalling; ②AHP translocation; ③ ARR-dependent transcription activation; ④ and a negative feedback loop through cytokinin-inducible ARR genes. Gan, Susheng 甘苏生 Cornell University 拟南芥半胱氨酸蛋白酶基因启动子和IPT基因整合后导入烟草,该启动子是由衰老调控---CTK是叶片衰老的内在调节因子。 细胞分裂素类(cytokinins CTK) 1. CTK的发现、种类和结构特征 (1)发现:1955,Miller C O and F Skoog 在寻找刺激植物组织培养细胞增殖的物质过程中发现的。 In the 1950s, Folke Skoog’s research group identified a synthetic cytokinin, kinetin(KT) Control With kinetin (2) 细胞分裂素都是腺嘌呤的衍生物,是腺嘌呤6、9位上N原子及2位C上的H被取代的产物。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 异戊烯基腺嘌呤iP (3)游离态细胞分裂素: 玉米素(zeatin),二氢玉米素(DZ),异戊烯基腺嘌呤(iP) 顺式玉米素 反式玉米素 H 异戊烯基腺嘌呤 二氢玉米素 腺嘌呤脱氧核糖核酸 tRNA中的细胞分裂素: tRNA中的细胞分裂素: 异戊烯基腺苷([9R]iP), 玉米素核苷, 甲硫基异戊烯基腺苷,甲硫基玉米素核苷 异戊烯基腺苷([9R]iP) 玉米素核苷, 结合态细胞分裂素: 玉米葡萄糖苷,木糖玉米素,玉米素核苷。。。 6-BA (4)常见人工合成的:KT,6-BA,四氢吡喃苄基腺嘌呤(PBA), 1 2 3 4 5 6 7 8 9 KT 1 拮抗剂 8.4.2CTK 的分布与运输 主要存在于细胞分裂的部位如茎尖,根尖,未成熟的种子,萌发的种子和生长着的果实等 CTK合成部位主要在根尖,经木质部上运,主要以玉米素核苷为运输形式。无极性。 ★CTK的生物合成 合成途径:tRNA水解;从头合成(主要):甲瓦龙酸为前体 8.4.3CTK 的代谢 8.4.4 CTK的信号传导途径 3. 拟南芥细胞分裂素响应调节因子(ARR) 2. 胞质中的磷酸转运蛋白(AHPs) 1. CTK细胞膜上受体CKI1/CRE1,AHK2, AHK3):二元组分的组氨酸蛋白激酶 同位素标记的氨基酸 8.4.5 细胞分裂素的功能 提高细胞分裂素水平促进营养物质向该处的分配,延缓叶片衰老。 N,P营养过剩会促进细胞分裂素产生并抑制这些营
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