植物发育生物学章解析.ppt

在初生生长过程中，机械刺激减少了细胞的纵向伸长，增强了细胞的径向长大，导致形成矮而健壮的植物。 从压实土中萌发的幼苗，比从疏松土中萌发的幼苗更短、更宽。 这是因为在胚根和下胚轴/上胚轴细胞中，伸长的速率减慢，径向的长大加快。 风的吹拂降低了细胞的伸长，增加了细胞的径向长大，导致形成矮而健壮的植物。 前一章讨论了光对植物发育的深远影响。但是，光只是调控植物发育的众多环境因素中的一个。其他环境因素包括重力、机械刺激、温度、营养物质、水、氧气和大气中的二氧化碳。 1) 比如冬小麦品种，这些品种在秋天播种，冬季称为浸湿的种子或者幼苗而经历春化。在春天播种的小麦品种可以不经春化而迅速开花，它们几乎没有春化应答反应。 1) 在这段时期内，尽管处于温暖条件下，植物广泛生长，但还是维持其春化状态。 1) 几个证据支持DNA甲基化在春化过程中的作用，如，长期置于低温下，甲基化的DNA比例显著下降。 在春化的信号传导途径中，拟南芥的FLOWERING LOCUS C（FLC）基因是一个重要的下游靶基因。 * 春化引起FLC启动子区域的DNA甲基化，抑制基因的表达； * 1) 植物接受许多机械刺激，包括动物、风和雨的干扰，以及植物生长的障碍物施加的压力。 2) 例如，攀援植物的卷须、叶柄和茎，会向接触性的刺激弯曲，并缠绕到支持物上；相反，许多物种的根通过背离接触刺激来躲避障碍物。 1) 在自然条件下，植物总要受到风的微弱刺激，因此与生长在温室的植物相比，室外生长的植物相对更矮、更健壮。 1) 接触刺激10min内，TCH基因编码的mRNA浓度升高了10-100倍。这种升高是短暂的，1-3h后，mRNA恢复到背景水平。 如：用乙烯处理绿色的茎，可以发育出更短、更健壮的形态。 * 1) 综合以上数据，有人提出了一个与直觉不同的感受乙烯的模型。 第七章 除光以外的其他环境信息 7.1 春化 7.2 触发形态发生 春化（vernalization）:多数二年生植物和冬性一年生植物在其种子萌动期或营养生长初期必须经过一定时期的低温处理(4℃,2-8周)才能开花。 1. 春化的要求 多数的二年生物种，对春化有绝对的要求: 除非置于接近零度下几天或几周，否则不会开花。 越冬性一年生植物对春化有兼性的要求: 春化减少开花所要的时间，但未春化的植物最终也会开花。开花时间的缩短，与冷处理的时间长短成正比。 某些多年生植物每年对春化的要求有所不同。 如，米迦勒雏菊开花前需要春化。等到完全开花后，植物的基部产生新的茎，这些茎需要新的春化作用，才能诱导开花。这就确保了在下一年之前，新产生的茎不会开花。 2. 春化作用的基本特征 春化作用是一个缓慢的量变积累过程（2-8周)有其作用的临界点，只有当低温处理足够时间长后，植株才会出现明显的春化反应。 春化效应可被高温所解除，即脱春化作用。冬小麦一般33±2℃，5d 可使春化效应解除。 春化作用产生的效应随着有丝分裂一直保留在茎端生长点，当其他因素如光照、生长状态适合时开花；低温产生的这种效应会因减数分裂或其他有性生殖过程而消失，而不能遗传给后代。 植物对春化的感应部位和效应部位都在茎端，而且感应的时间和发生效应的时间间隔很大，这一点不同于光周期反应。 春化作用与光周期的关系极其复杂，如一些植物短日照可替代冷处理，而对另一些植物有脱春化的作用。 3. 春化中感受冷的位点 诱导开花的唯一有效处理，就是冷冻茎尖，这说明茎尖是春化应答反应中感受冷的一般位点。 春化Thlaspi arvense的不同区域产生的影响 该植物绝对需要春化。特异性的冷冻整个茎（a）或只冷冻茎尖（c），可以诱导开花。 但是只冷冻根(b) 或者成熟的叶片（d），都不会诱导开花。 如果从冷冻的叶上切下一片叶，再生的植株最终会开花（d）。 这些数据说明，春化是在局部水平发挥作用的。 例如，对单个叶片进行春化处理，可以促进叶上再生茎的开花，但不会诱导原始植物未春化部分的开花；将一个未春化的茎，嫁接到春化过的植物上，不会诱导嫁接茎的开花。 寒冷时期结束后和开花起始前，通常有几周或数月的延迟。在这段时期内，植物还是维持其春化状态。 4. 春化的记忆 编码细胞春化记忆的机制，可能是DNA甲基化的模式。 DNA甲基化：无论动物或植物的DNA，CG二核苷酸位点的胞嘧啶可受到甲基化修饰。在植物中，胞嘧啶的甲基化也可发生在C(任何核苷酸）G三联码上。 基因启动子区域的DNA甲基化，通常会抑制基因的表达。 DNA甲基化的模式可以通过DNA复制而得以保留。 甲基化的模式通常会通过有性再生，重新进行调整。 （1）FLC 基因 5. 春化作用的分子机制 FLC 编码一个带有MADS结构域的转录因子，在整个植株中都有表达，但是在根尖和茎尖表达水平最高。