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细胞分子生物学 第五章 细胞膜与细胞表面 第一节 细胞膜 一、细胞膜的组成成分 1.膜脂类 生物膜中的脂类约有100种,其中膜脂以磷脂和胆固醇为主,有的膜还有糖脂。 磷脂构成了膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上, 几乎所有细胞膜都含有磷脂。磷脂分子的主要特征:具有一个极性头和两个非极性的尾,包括甘油磷脂和鞘磷脂。 胆固醇是中性脂类,在各种动物细胞膜中含量均较高。生物膜中的胆固醇与磷脂的碳氢链相互作用,可阻止磷脂凝集成晶体结构,对膜脂的物理状态具有调节作用。 糖脂是由脂类和寡糖构成,普遍存在于原核和真核细胞的质膜上,其含量约占膜脂总量的5%以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高。 第一节 细胞膜 2.膜蛋白 虽然细胞膜的基本结构是由脂双层组成,但是它的特定功能主要由蛋白质完成的。在不同细胞中膜蛋白的含量及类型有很大差异,在一般类型的细胞膜中,蛋白质含量约占50%,膜功能的差异主要体现在所含蛋白质的不同。根据膜蛋白在膜上的存在方式,可分为整合膜蛋白和膜外周蛋白。 图3-1 整合膜蛋白 图3-2 外周蛋白 第一节 细胞膜 二、细胞膜的结构 1.细胞膜结构的研究历史 2.流动镶嵌模型 图3-3 流动镶嵌模型 第一节 细胞膜 三、细胞膜的特性 1.流动性 质膜的流动性是指膜脂和膜蛋白处于不断的运动状态。膜的流动性是生物膜的基本特征之一,也是细胞进行生命活动的必要条件。膜脂和膜蛋白是生物膜结构的基本组成成分,膜蛋白是生物膜功能的主要执行者,而膜脂是影响蛋白发挥功能的重要因素。生物膜脂双层的物理状态直接影响膜蛋白的活性,如腺苷酸环化酶(AC)的活性受脂双层内层磷脂分子组成的影响;跨膜Ca2+ 梯度差可通过改变膜脂的流动性调节腺苷酸环化酶(AC)和激活性G蛋白(Gs)的活性。 (1)膜脂的流动 膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动,在同一平面上相邻的脂分子交换位置。它在很大程度上是由脂分子本身的性质决定的,一般说来,脂肪链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。 第一节 细胞膜 膜脂运动方式还有以下几种方式(图3-4)。 ①旋转运动 膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。 ②摆动运动 膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。 ③伸缩震荡 脂肪酸链沿着纵轴进行伸缩震荡运动。 ④翻转运动 膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。 ⑤旋转异构 脂肪酸链围绕C-C键旋转,导致异构化运动。 图3-4膜脂的分子运动 第一节 细胞膜 (2)膜蛋白的流动性 分布在膜脂中的膜蛋白也有发生运动的特性,其运动方式主要是侧向运动和旋转运动,没有翻转运动。这两种运动方式,与膜脂分子相同,但移动速度较慢。旋转运动指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动,膜蛋白在脂双层二维溶液中的运动是自发的热运动,不需要能量。实验证明,用药物抑制细胞能量转换,膜蛋白的运动不受影响。 图3-5 人-鼠细胞融合过程中膜蛋白的运动性 第一节 细胞膜 2.不对称性 细胞质膜内外两个单层的组成、结构和功能有很大的差异,我们把这种差异称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均成不对称性分布,导致膜功能的不对称性和方向性,即膜内外两层的流动性不同,使物质传递有一定方向,信号的接受和传递也有一定的方向等。 图3-6 膜各个断面的名称 第一节 细胞膜 (1)膜脂的不对称性 膜脂的不对称性是指同一种膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。组成膜两个单层的膜脂种类不同。糖脂的分布表现出完全不对称性,其糖侧链部都在质膜的ES面上,所以糖脂仅存在质膜的细胞外小页中,糖脂的不对称分布是完成其生理功能的结构基础。膜脂的不对称性有重要的生理意义,有一些疾病,如镰刀状贫血病、未分化肿瘤细胞等疾病都是质膜脂双层的不对称性发生紊乱造成的。 (2)膜蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都有明确的方向性和分布的区域性。各种生物膜的特征及功能主要由膜蛋白决定的,膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂有序的各种生理功能在时间上与空间上的保证。 第一节 细胞膜 四、细胞膜的功能 细胞膜将细胞与外界环境隔开,因此细胞和它周围环境发生的一切联系和反应,都必须通过细胞膜来完成。了解细胞膜的功能,对于理解细胞膜的结构和细胞的生命活动都很重要。 1.由于细胞膜的存在,使得遗传物质和其它参与生命活动的生物大分子相对集中在一个安全的微环境中,有利于细胞的物质和
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