第四章光合作用2详解.pptVIP

光合作用机理Ⅱ：碳同化 碳同化或CO2同化(CO2 assimilation)：植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程。 分为3条途径： C3途径 C4途径 CAM途径 1 C3途径 美国加州大学放射化学实验室的卡尔文(M.Calvin)和本森(A.Benson)等人采用了两项新技术： (1)14C同位素标记与测定技术 (2)双向纸层析技术 选用小球藻等单细胞的藻类作材料 卡尔文等人探明了光合作用中从CO2到蔗糖的一系列反应步骤，推导出一个光合碳同化的循环途径，这条途径被称为卡尔文循环（the Calvin cycle）。 光合碳同化途径中CO2固定后形成的最初产物PGA为三碳化合物，所以也叫做C3途径(C3 pathway)或C3光合碳还原循环(C3 photosynthetic carbon reduction cycle, C3-PCR循环)。 沿着C3途径同化CO2的植物称为C3植物，如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物 。 1.1 C3途径的反应过程 ⑴ 羧化阶段(carboxylation phase) 指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。 Rubisco特性 核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。 Rubisco有活化与钝化两种形态 ，如先与CO2、Mg2+作用，就会形成活化型的酶(E-NH·COO·Mg2+ ,也称三元复合体ECM)， 如先与RuBP(或RuBP类似物)结合，就形成非活化型的E-RuBP。 Rubisco活性还被Rubisco活化酶(activase) 调节。 Rubisco活化酶活化Rubisco的假说图解 (2) 还原阶段(reduction phase) 指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程。 (3)再生阶段(regeneration phase) 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程。 Calvin循环 C3途径的总反应式可写成： 　1.2 C3途径的调节 1.2.1 自(动)催化作用(autocatalysis) 在C3途径中存在一种自动调节调节RuBP等光合中间产物含量，使同化CO2速率处于某一“稳态”的机制，就称为C3途径的自(动)催化作用。 1.2.2 光调节作用 光调节着光合酶的活性；C3循环中的Rubisco、PGAK、GAPDH、FBPase、SBPase、Ru5PK都是光调节酶。 光对酶活性的调节可分为两种情况： 通过改变微环境调节 通过产生效应物调节 (1) 微环境调节 (2)效应物调节 Calvin环中的GAPDH，FBPase，SBPase和Ru5PK都是光调节酶，光下活性提高,暗中降低。这些酶含有二硫键，当被还原时，活性提高。 1.2.3 光合产物输出速率的调节 根据质量作用定律，产物浓度的增加会减慢化学反应的速度。 如果蔗糖的外运受阻，或利用减慢，则其合成速度降低，随之Pi的释放减少，而使磷酸丙糖外运受阻。这样，磷酸丙糖在叶绿体中积累，从而影响C3光合碳还原环的正常运转。 2 光呼吸 2.1 光呼吸的发现 Warburg 效应(Warburg O.,1920) CO2 猝发现象 (Decker J.P., 1955) 代谢途径阐明 （Tolbert,N.E.,1971) 光呼吸(photorespiration) 指植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气，释放CO2的反应。这种反应仅在光下发生，需叶绿体参与，并与光合作用同时发生。 2.2 光呼吸的生化途径 光呼吸的生化途径是乙醇酸(glycolate)的代谢，主要证据： (1)14CO2能掺入到乙醇酸中去，而且光下能检测到光呼吸释放的14CO2来自14C乙醇酸； (2) 18O2能掺入到乙醇酸以及甘氨酸与丝氨酸的羧基上； (3)增进光呼吸的因素，如高O2、高温等也能刺激乙醇酸的合成与氧化。 乙醇酸的生成反应是从Rubisco加氧催化的反应开始的 光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环(C2 photorespiration carbon oxidation cycle, PCO循环)，简称C2循环。 耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。 脱羧反