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遗传多样性保护 第三章 第一节 生物保护与分子遗传的关系 一、进化论与分子遗传的关系 进化论：核心—自然选择 DNA双螺旋结构的阐明，奠定了遗传学的物质基础，标志着分子生物学的诞生。 “分子进化钟”和“中性理论”的提出，对进化的发展产生了深远的影响，极大地推动了分子进化的研究。 （一）分子钟和中性进化理论 分子钟：利用已知的分子系统和古生物学数据建立的表示分子进化速率与进化时间之间关系的通用曲线。即：分子的进化是具有恒定速率的。 中性进化论：多数或绝大多数突变都是中性的。即无所谓有利或不利，因此对于这些中性突变不会发生自然选择与适者生存的情况。 分子钟的建立： ⑴选择所要比较的生物大分子种类：根据具体的研究目的和已掌握的资料，选择进化速率相对恒定、速率大小合适、在要比较的所有物种中都存在的生物大分子。 ⑵选择所要比较的物种，确定各个比较组合及其所代表的进化事件。 ⑶获得（查询资料或直接测序）所要比较的物种的生物大分子一级结构的资料；从古生物学和地质年代学资料中获得每一个比较组合所代表的进化事件发生的地质时间的数据。 ⑷以大分子一级结构的差异量为纵坐标，以地质时间为横坐标，将上述各个比较组合的大分子差异量和所代表的进化事件发生时间对应地标在坐标中，并通过统计学分析方法建立一条相关的曲线（或直线），这就是大分子进化速率曲线（或直线）。 ⑸利用大分子进化速率曲线，可以推断未知的进化事件发生的大致时间。 分子进化中性理论对分子钟的解释 ⑴稳定积累的突变对适合度没有显著的效应，即进化过程中的核苷酸置换绝大部分是中性或者近似中性的突变随机固定的结果； ⑵物种内虽然有大量的遗传变异，但是仅有少部分受自然选择的影响，而大部分的分子突变从本质上说是选择中性的。 从微观角度来看，突变压和随机固定是进化的驱动力，但突变导致形态和生理上的差异后，自然选择开始发挥作用。自然选择理论仅对那些有害突变和正突变起作用。 （二）分子系统学与分子系统发育树 分子系统学是研究生物大分子进化历史的学科，通过研究生物大分子的信息来推断生物进化的历史，利用系统发育树的形式来体现系统发生关系谱系。 分子系统学以生物大分子进化速率恒定性为前提，利用同源分子之间的差异量来推断生物大分子的进化史。 系统发育树（phylogenetic tree)可以体现出物种间、基因间、群体间乃至个体间的系统关系。 1. 系统发育树的基本概念 系统发育树通过分枝的层次或拓扑结构，来反映新的基因复制或享有共同祖先的生物体的歧义点。系统树的构建为分子进化研究提供了一个新的技术手段，可以比较精确地定位物种的分类地位，确认其进化历史。 无根树：表示最早的共同祖先不能确定 系统发育树：包括拓扑结构和枝长 基于16sRNA构建的系统进化树 2. 系统发育树的构建 获得生物大分子的信息量，往往这些大分子具有同源性和特征性。 研究进化历史较长、分歧度较大的物种时，可以选用相对进化速率较慢的生物大分子；（保守区） 如果是鉴别亲缘关系较近的物种，则往往采用进化速率较快、能够分辨短期变化的生物分子。（多变区） 根据生物大分子的数据构建系统发育树。 基于距离：邻接法、不加权算数平均对群法。 基于性状：最大简约法、最大似然法、贝斯法。 二、遗传多样性和保护 近交衰退：早在19世纪，人们就发现近交降低了物种的繁殖和生存能力。 44个哺乳动物种群中有41个种群表现出近交个体的幼体死亡率比远交繁殖的个体要高（Rall K et al. 1983)。 遗传衰竭：稀有或者特有的物种存在着遗传衰竭的现象。遗传多样性的降低增加了种群灭绝的敏感性（Frankham et al.,2002)。 白化病？ 色素决定基因-SLC45A2 很好的适应野外生存 氨基酸突变（A477V） 全基因组遗传连锁分析 白虎是虎的亚种孟加拉虎野外发生的一种罕见突变型。与通常的毛色全白和红眼的白化动物不一样，其底色皮毛的颜色呈白色，条纹则呈现深褐色至黑色，而且眼睛呈灰蓝色。 “Current Biology”以封面文章发表名为“The genetic basis of white tigers”的科研论文。 因此，从遗传多样性来说，白虎有一定的保护价值。这一结论结束了长期以来保护生物学界关于白虎是否是一种遗传缺陷的争论，对虎的遗传多样性保护以及白虎的繁殖策略等提供了科学的佐证。 （一）保护遗传学的概念和内容 研究对象：濒危物种 主要目标：保护物种多样性遗传和保持物种进化潜力。 研究内容：种群遗传结构、近亲繁殖、遗传变异、哈温平衡定律、种群遗传结构和基因流、有效种群大小、保护单元等方面。 主要技术：DNA指纹技术、限制性片段长度多态性（RFLP)、微卫星扩增、随机扩增多态DNA（RAPD）等。 （二）遗传多样性的表