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伤口愈合 1至2天内完成 组织破坏和去分化 再生芽基的形成 形态发生和分化 附肢再生的过程 表皮的作用 激素的作用 残留附肢中神经的作用 附肢再生的调节 再生的秘诀????? * * * * * * * * 脊椎动物中枢神经系统和体节形成机制 第一节、脊椎动物中枢神经系统的图式形成 第二节、脊椎动物体节形成的机制 第一节 中枢神经系统的 图式形成 Central nervous system, CNS Peripheral nervous system,PNS 中枢神经系统(CNS)? CNS组 成 CNS起 源 神经系统起源于神经外胚层,由神经管和神经嵴分化而成。CNS由神经板发育而来。 该过程是有BMP抑制因子诱导而形成,同时FGF、IGF也参与了神经诱导。 经历三发生及两图式形成: 一、组织发生 二、脊髓发生 三、脑的发生 图式形成 (Pattern formation) CNS前后轴图式 脊髓背-腹轴图式 后部较细的神经管发育为脊髓 被诱导初期,整个神经板细胞只表达“前部”神经特异性基因 后部化因子(Wnt,FGF,RA等)诱导后部神经命运的分化 前部扩展、膨大形成前、中和后脑 前后轴图式形成( Pattern formation ) 诱导分化 Dickkopfl,FrzB Dickkopfl,FrzB 如:位于前脑最前端的前神经褶(ANR)表达FGF8,对于前脑的图式形成具有重要作用。 在CNS进一步发育中,同样存在着一些组织中心,这些特化的细胞群会产生一些分泌性的信号因子,调节其周围细胞的分化命运。 峡部(isthmus):在中、后脑的前-后轴图式形成中起着重要作用; 移植实验:峡部组织具有很强的诱导能力,可以“组织”周围细胞的图式形成,被称为峡部组织者(isthmie orgnizer,IsO) 预定间脑-中脑 预定前部中脑组织-后脑 第二节 脊椎动物体节形成的机制 体节(somite):脊椎动物的轴旁中胚层组织在发育早期形成一系列重复的分节单位,称为体节 体节左右成对,位于脊索和神经管两侧,延胚胎前-后轴对称分布。 体节 生皮节 生肌节 生骨节 真皮 骨骼肌 骨骼 体节的作用 体节是临时结构,在组建脊椎动物胚胎的分节模式中极其重要; 决定神经嵴细胞的迁移;确定脊神经出入经路; 体节产生脊柱骨骼、肋骨、背部皮肤真皮和骨骼肌以及体壁与四肢骨骼肌细胞; 体节总数具有种的特异性,体节数通常是发育进程的最佳指标。 一、周期性表达基因 C-hairy1最初在鸡PSM的后部和尾芽区广泛表达。随着前部预定体节的成熟,c-hairy1的表达逐步向PSM前部推进并固定于新形成的体节的后半部分。 C-hairy1表达的周期性变化完全是细胞自主性的,而不是由于细胞迁移或是PSM后部产生的某种分泌性因子向前扩散引起的。 Hairy1编码一个bHLH转录抑制因子,是Notch信号途径的靶基因之一。 随后在鸡(如hairy2、hey2)、小鼠(如hes1、5、7和hey2)和斑马鱼中(如her1、7)等动物又陆续发现了这些周期性表达的基因。 LFNG在小鼠和鸡胚中周期表达,也调节Notch的活性 目前只发现了一个与Notch信号途径没有直接联系的周期性表达基因,即小鼠的axin2,它是Wnt信号的负调控因子。 Notch信号直接参与了体节的形成和周期性表达基因的调控 二、周期性表达基因的转录调控 Lfng、hes7、deltaC等基因的表达可能受到Notch信号的正调控和Hes7或其它bHLH因子的周期性负调控,从而使这些基因呈现周期性表达的特点。 本 章 重 点 神经系统起源 前后轴图式形成 峡部组织者 体节形成的周期性表达基因及其调控因子 脊椎动物,特别是鸡和两栖类附肢的发育包含了大量各种各样诱导的相互作用。 虽然脊椎动物的附肢都是由体壁中胚层和外部表皮形成的,但他们最后形式却不同。 附肢的发育和再生 第一节、脊椎动物附肢的发育 在幼虫期两栖类的附肢损伤后能够再生,特别是蝾螈在成体期仍能再生出完整的附肢。 第二节、有尾两栖类附肢的再生 一、附肢的起源 附肢的起源: 是由胚胎体壁向外生长形成的。 主要由来自侧板中胚层的体节部分和体节腹侧部产生的疏松间质形成的中央核,以及位于外部的,来自外胚层的表皮两大部分组成。 附肢场(limb field): 也称附肢域。包含所有具有形成肢潜能细胞的区域。 美西螈的预定前肢场 2、附肢芽形成的可能机制 ? 细胞增殖起始阶段 主要受中段中胚层的信号诱导,如移去中肾或在中肾与附肢芽细胞间插入不透膜时,附肢不能生长。 早期附肢芽的诱导作用主要由Wnt蛋白和FGF10引起,Wnt蛋白调节FGF10处于平衡表达。 FGF10的表达及其在鸡肢发育过程
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