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3细胞质膜与跨膜运输3. 细胞质膜与跨膜运输3.1 概述 细胞质膜(plasma membrane)是指包围在细胞表面的一层极薄的膜(图3-1)，基本作用是保持细胞内微环境的相对稳定， 并参与同外界环境进行物质交换、能量和信息传递。另外， 细胞质膜在细胞的生存、生长、分裂、 分化中起重要作用。 真核生物除了具有细胞表面膜外，还有胞质膜(cytoplasmic membrane，图3-2)。 图3-1 细胞质膜模式图 图3-2 细胞内主要的胞质膜 ? 3.1.1 细胞的膜结构 膜(membrane)是细胞的重要结构， 包括细胞质膜(plasma membrane)、内膜(internal membrane)， 习惯上把细胞所有膜结构统称为生物膜(biomembrane，图3-3)。 图3-3 细胞的生物膜结构 请比较质膜、内膜和生物膜在概念上的异同 3.1.2 细胞膜的功能 细胞膜是多功能的结构体系，图3-4勾画出它的主要功能: 图3-4 细胞膜的功能 ■ 界膜和区室化(delineation and compartmentalization) 细胞膜最重要的作用就是勾划了细胞的边界，并且在细胞质中划分了许多以膜包被的区室。 如何理解细胞膜作为界膜对细胞生命活动所起的作用? ■ 调节运输(regulation of transport) 膜为两侧的分子交换提供了一个屏障，一方面可以让某些物质自由通透，另一方面又作为某些物质出入细胞的障碍。 ■ 功能区室化 细胞膜的另一个重要的功能就是通过形成膜结合细胞器，使细胞内的功能区室化。例如细胞质中的内质网、高尔基体等膜结合细胞器的基本功能是参与蛋白质的合成、加工和运输；而溶酶体的功能是起消化作用，酸性水解酶主要集中在溶酶体。 ■ 信号的检测与传递(detection and transmission of signals) 细胞质膜中具有各种不同的受体，能够识别并结合特异的配体，进行信号的传递。 ■ 参与细胞间的相互作用(intercellular interaction) 在多细胞的生物中， 细胞通过质膜（包括膜中的一些蛋白）进行细胞间的多种相互作用，包括细胞识别、细胞粘着、细胞连接等。 ■ 能量转换(energy transduction) 细胞膜的另一个重要功能是参与细胞的能量转换。例如叶绿体利用类囊体膜上的结合蛋白进行光能的捕获和转换，最后将光能转换成化学能储存在碳水化合物中。 简述细胞膜结构的基本功能及对细胞生命活动的影响 3.2 红细胞膜结构 红细胞(red blood cell， erythrocyte)是结构最简单的细胞，特别是成熟的红细胞没有细胞器，质膜是它的惟一结构，并且易于提纯和分离，是研究膜结构的最好材料。 ? 3.2.1 红细胞的生物学 ■ 红细胞的形态结构 成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状(图3-5)，直径为7.5～8.3μm，厚度1.7μm， 体积8.3μm3，表面积为14.5μm2，表面积与体积的比值较大，有利于细胞变形、气体交换和携带。 图3-5电子显微镜下的红细胞 有人说红细胞是研究膜结构的最好材料，你能说说理由吗? ? ■ 红细胞的功能 红细胞的主要功能是将肺吸进的氧运送到身体的其他组织，并带走呼出的CO2(图3-6)。 图3-6 肌体内红细胞的运输作用 红细胞如何进行O2和CO2的运输作用? ? ■ 红细胞血影 将红细胞分离后放入低渗溶液中，水很快渗入到细胞内部，使红细胞膨胀、破裂，从而释放出血红蛋白(是红细胞中惟一一种非膜蛋白)，此时的红细胞就变成了没有内容物的空壳，由于红细胞膜具有很大的变形性、柔韧性和可塑性，当红细胞的内容物渗漏之后，它的膜可以重新封闭起来(图3-7)，此时的红细胞被称为血影(ghost)。 图3-7 红细胞血影及封闭、未封闭小泡的形成 3.2.2 红细胞膜结构的研究 ■ 关于膜的化学组成和结构的早期研究 ● Charles Overton的研究工作 18世纪90年代，Overton 用植物的根毛作实验，发现脂溶性物质很容易进入细胞，而水溶性的物质却不能。实际上他发现了亲脂性(lipophilic)物质与细胞的关系。根据这一研究结果，Overton认为在细胞的外被中有脂的存在， 他还进一步推测，细胞的外被中很可能有胆固醇和卵磷脂的存在， 这种推测后来被证明是完全正确的。 ● Irving Langmuir的研究工作 将红细胞的脂提取后铺展在Langmuir 水盘(Langmuir Trough)的水面上(图3-8)，研究了脂的展层行为，提出脂单层(lipid monolayer)的设想。脂单层概念是20世纪初膜结构研究的基础，导致了脂双层的发现。 Irving Langmuir如何通过实验提出脂单层的设想？这一