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* * 核小体模型的主要实验证据 铺展染色质的电镜观察 未经处理的染色质自然结构为30nm的纤丝,经盐溶液处理后解聚的染色质呈现11nm串珠状结构;? 用非特异性微球菌核酸酶消化染色质,部分酶解片段分析结果; 应用X射线衍射、中子散射和电镜三维重建技术研究,发现核小体颗粒是直径为11nm、高6nm的扁圆柱体,具有二分对称性(dyad symmetry),核心组蛋白的构成是先形成(H3)2、(H4)2四聚体,然后再与两个H2A﹒H2B异二聚体结合形成八聚体; SV40微小染色体(minichromosome)分析与电镜观察。 3.染色质包装的多级螺旋模型 一级结构:核小体 二级结构:螺线管(solenoid) 三级结构:超螺线管(supersolenoid) 四级结构:染色单体(chromatid) DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色单体 压缩7倍 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 螺线管 染色体包装的不同组织水平 4. 常染色质和异染色质 常染色质(euchromatin): 间期核内染色浅,电镜下密度小的区域,染色质纤维折叠压缩程度低,处于伸展状态,转录活跃或易于转录。 异染色质(heterochromatin): 间期核内染色深,电镜下密度大的区域,染色质纤维折叠压缩程度高,处于聚缩状态,无转录活性。 结构异染色质、兼性异染色质(巴氏小体) 5. 染色体 细胞在有丝分裂时遗传物质存在的特定形式,是染色质紧密包装的结果。 (1)染色体的类型 中着丝粒染色体(metacentric chromosome) 近中着丝粒染色体(submetacentric chromosome) 近端着丝粒染色体(subtelocentric chromosome) 端着丝粒染色体(telocentric chromosome)。 (2)染色体的结构 染色单体(chromatid) 着丝粒(centromere)与动粒(kinetochore) 次缢痕(secondary constriction):除主缢痕外,在染色体上其他的浅染缢缩部位。 核仁组织区(nucleolar organizing region,NOR):位于染色体的次缢痕部位。 随体(satellite):位于染色体末端的球形染色体节段,通过次缢痕区与染色体主体部分相连。 端粒(telomere):染色体两个端部特化结构。 (3)染色体核型与分带技术 核型(karyotype):是指染色体组在有丝分裂中期的表型,包括染色体数目、大小、形态特征的总和。 人类染色体核型:46条,其中22对常染色体,两条性染色体,女XX,男XY 核型模式图(idiogram):将一个染色体组的全部染色体逐个按其特征绘制下来,再按长短、形态等特征排列起来的图象称为核型模式图,它代表一个物种的核型模式。 6. 巨大染色体(Giant chromosome) 多线染色体(Polytene chromosome) 存在于双翅目昆虫的幼虫组织细胞、某些植物细胞 多线染色体的来源:核内有丝分裂(endomitosis) 核内DNA多次复制而细胞不分裂,产生的子染色体并行排列,且体细胞内同源染色体配对,紧密结合在一起,从而阻止染色质纤维进一步聚缩,形成体积很大的多线染色体。 多线染色体来源 灯刷染色体(Lampbrush chromosome) 普遍存在于动物界的卵母细胞, 其中两栖类卵母细胞的灯刷染色体最典型。 灯刷染色体的来源:卵母细胞进行减数第 一次分裂时停留在双线期的染色体。 灯刷染色体超微结构 * 4. 核输出 转录产物RNA的核输出:转录后的RNA通常需加工、修饰成为成熟的RNA分子后才能被转运出核。 在细胞核中既有正调控信号保证mRNA的出核转运,也有负调控信号防止mRNA的前体被错误地运输。 四、核仁(Nucleolus) 光镜下可见真核细胞间期核中非常明显的结构,球形,容易被酸性染料染色。 在细胞周期中,核仁是一个高度动态结构,表现出周期性的消失与重建。 蛋白质合成旺盛、活跃生长的细胞如分泌细胞、卵母细胞核仁大;不具蛋白质合成能力的细胞如肌肉细胞、休眠的植物细胞,其核仁很小。 1. 核仁的超微结构 纤维中心(fibrillar center,FC) 致密纤维组分(dense fibrillar component,DFC) 颗粒组分(granular component,GC) 核仁相随染色质(nucleolar associated chromatin) 核仁基质(nucleolar matrix) 2. 核仁的功能 rRNA的转录 FC与DFC交界处 rRNA的加工与核糖体大小亚单位的组装
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