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池塘中往往有蜻蜓固定的交配地点和产卵地点,而雄蜻蜓的生殖活动常常就集中在这些地点周围,如果雌蜻蜓来到池塘的时间和地点是可预测的,雄蜻蜓就依照雌蜻蜓即将到来的时间和地点争夺领域;如果这种预测性很低,雄蜻蜓便不占有领域,而是在整个池塘范围内巡飞。 设想:领域占有者所保卫的领域是一个圆面积A,那么在这个圆面积领域内可以获取得猎物数量就是: N=dA N:资源数量,d:领域内的猎物密度 如果领域是一个圆面积,那么其周长就是: C=2πR 领域的面积:A=πR2 R:领域的半径 领域周长与领域面积的平方根(A1/2)成比例。 如果保卫领域所花费的时间与领域边界的长度成比例,那么它同时也就与领域大小的平方根成比例,即:Td=kA1/2 Td:保卫领域耗时间 K:比例常数 如果一个动物把Td比例的时间用在了保卫领域,那么余下的时间比例就可用于取食,即:Tf=(1-kA1/2) Tf:取食时间所占比例 因此在Tf时间内所捕获的猎物数量就是:N=r(Tf)=r(1-kA1/2) 这个模型虽然非常的简单,但是利用这一模型可以做出一些有趣的预测。 例如: 三、金翅太阳鸟 动物为保卫一个领域所进行的投资时能量的消耗和战斗中负伤的风险,所得到的收益是排他性地独占一部分资源。 当领域行为的收益大于投资的时候,这种行为就将得到发展。 这一经济学思想和投资-收益分析法曾促使很多生态学家对占有领域动物的时间安排做过详细调查,特别是对蜂鸟、太阳鸟和蜜鸟等一些以花蜜以花蜜为食的鸟类,因为这些鸟类的投资和收益便于用能量值 进行计算。 例如:金翅太阳鸟通常是保卫一个含有狮子耳属植物花朵的领域,Gill和Wolf曾研究了这种鸟类领域行为的经济学。 能量投资和收益的具体计算过程: (1)首先在实验室内测定各项活动的能量支出 田间研究表明,当花朵含蜜量较多时,领域占有者每天每天只需花费较少时间便可采到足够维持生存的花蜜 (3)保卫领域可使每朵花的含蜜量增加,因此可使领域占有者减少觅食时间,增加停歇时间,而停歇比觅食所消耗的能量要少,如果因保卫领域而使每朵花的含蜜量由2ul增加到3ul,那么每天就能减少1.3h的觅食时间,因而可减少能量投资: (4168J/h×1.3h)-(1674J/h×1.3h)=3266J 在金翅太阳鸟所保卫的领域中总是含有大约1600朵花 Pyke(1979):首先,利用Gill和Wolf的资料可以计算出保卫不同数量花朵的能量投资和时间安排,并假定一个领域所含数目越多就会引来更多的入侵者。 4种衡量收益的尺度:1)鸟类选择一定大小的领域是为了使日能量净收入(E)达到最大,这对于食物短缺或贮藏食物以备饥饿时使用的鸟类来说可能是一个适合的尺度; 2)使收益-投资比(G/C)增至最大; 3)使日停歇时间(S)增至最大; 4)使日能量消耗(C)降至最低; 经过计算,其中第4个尺度(使C最小)既能精确地预测金翅太阳鸟的大小(即它所保卫的花朵数目),也能精确地预测各项活动的时间安排;而第3个尺度(使S最大)只能较精确地预测花朵数目,但不能精确地预测各项活动的时间安排。 该经济模型的具体运算过程如下: 1) 太阳鸟的日常活动由四个部分组成,即 睡眠(Z)+觅食(F)+停歇(S)+保卫(D) 2) 日总能量投资是由固定的Z值和可变的F、S和D值组成的。鸟类可以借助于改变各项活动的时间安排而改变其能量总投资。 3) 来自领域的日总能量收益(G)等于每花产蜜量(e)×访花率(r)×日觅食时间(F),即: 假定食物的供应室处于平衡状态,即鸟类日食物量与食物的生产量相等,那么,食物的日产量(np)将是花朵数目(n)×每花产蜜量(p),即 4)如果保卫领域的时间与领域的质量相关,那么领域质量越高,入侵者也就越多 7)当α=2时,测定收益的四种尺度将会分别作出如下不同的预测 从预测结果不难看出:采用第三和第四种尺度所预测的领域大小与实测值极为接近;但第四种尺度同时也能精确地预测各项活动的时间安排,原因可能是鸟类保卫领域的能量投资极大,因此采用使C最小的尺度所预测的D值较低;而采用使S最大的尺度,由于没有考虑保卫领域的能量投资,所以所预测的D值较高。 褐 色 蜂 鸟 三趾鹬(yu)(Calidris alba) 三趾鹬(学名:Crocethia alba)为鹬科三趾鹬属的鸟类。是甚常见的冬候鸟及过境鸟,成鸟后除了羽毛外,整身呈现为白色,喜滨海沙滩,极少至泥地,多喜群栖,已被列入陆生野生动物名录。 总之杂色鹡鸰借助于领域共占的方法可以保持自己领域的完整性并能减少保卫领域的能量消耗,而且也不必再每次食物发生变化时都去
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