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Squirrelbb原创 OIKOS 100:1 2003 Robert E. Ricklefs,美国密苏里州圣路易斯大学生命科学学院,8001 Natural Bridge Road St. Louis MO 63121 -4499 USA ricklefs@umsl.edu . Stephen P. Hubbell ,乔治亚大学、史密森热带研究学院教授 。2001年发表《生物多样性和生物地理的统一中性理论》,用一个完全依赖于出生和死亡的随即波动以及新物种的到来的数学公式,对物种多样性和丰富度做了解释。 群落漂变面临的挑战 3 5 Hubbell模型概述 3 1 突变模型与物种的同一性 3 3 随机分裂生殖模型 4 群落漂变模型的测试 6 物种多样性和生命周期 2 Hubbell模型概述 乔治亚大学、史密森热带研究学院的Stephen P. Hubbell教授,创造了一个具有煽动性的有关物种的相对多度、多样性和物种面积在某种机制下的相互关系的理论,被其称为零和生态漂变 Hubbell 2001 。 关于群落内部的作用机制,Hubbell的阐述是“在一个有限的区域内,营养生态位重叠的物种间为了争夺同种或类似的资源存在着现实或潜在的竞争”。 生态等值论 在零和生态漂变模型中,一个群落有着固定的个体数量,每一个个体死去都会被一个随机产生的新个体替代。这种每一个物种个体随机的出生和死亡使群落的相对多度保持均衡。 所谓零和,是博弈论里的一个概念: “竞争者此长彼消,胜者之所得加败者之所失等于零”。 Hubbell模型概述 在Hubbell的零和生态漂变模型中,一个生物群落中物种数量的随机削减是与在这个过程中新的物种形成相平衡的。为了维持群落多样性平衡,Hubbell提出了新物种形成的两套过程: 突变 新个体出生以突变频率v 形成新物种 新物种 形成机制 分裂生殖 个体被随机地从原群落中分离形成新物种。 Hubbell模型概述 在空间构建上,Hubbell把集合群落定义为“局域群落的集合中所有营养习惯相近的个体和物种”。各个局域群落与集合群落的关系可以用迁移系数m来表示。 m描述了局域群落的个体被外来个体后代替代的比例。 对数正态曲线 对数级数曲线 m=1 ,局域群落的迁移个体数不受限制,局域群落与集合群落的物种多度曲线平行。 m 1,局域群落珍稀物种的存活率减小,物种多样性下降,物种多度曲线缩短 Hubbell模型概述 质疑 1 生态等值论 质疑依据: 目前看来经验学说符合各种生态规律,至少在一定范围内,物种依生态条件呈梯度分布。 2 随机出生 质疑依据: 幼苗的存活很大程度上取决于种内密度,而种内密度是维持群落内该物种存在的频率制约。 物种多样性和生命周期 零和生态漂变模型可以用两个量来详细阐述级数多度曲线和群落的物种多样性:生物多样性基数θ和迁移系数m。 θ=2JMv 生物多样性基数 θ无量纲 v是每个个体出生时形成新物种的概率 [物种/个体] JM是单代集合群落个体数 [个体/代数] 物种多样性和生命周期 在超过一代个体平均繁育时间的群落中,群落经历了JM次的个体出生,形成了JMv=θ/2种的新物种。集合群落物种的平均生命周期可以等同于物种总数除以新物种的比例。 在零和生态漂变模型中,Hubbell推理出物种总数S和集合群落个体数JM之间的关系,用生物多样性基数θ来表示,即 S θ ≈1+θ㏑[1+ JM-1 / θ] 当JM足够大并且S远大于1时,可以近似地认为 S θ ≈θ㏑ JM/θ 又因为 物种的平均生命周期近似地等于S/JMv,也可以写作-2㏑ 2v , 则有 S≈-2 JMv㏑ 2v 平均生命周期与新物种形成概率v的自然对数成负相关。 物种多样性和生命周期 表1 生态漂变模型的基本变量 物种多样性和生命周期 样本 样本参数 计算 巴拿马Barro Colorado岛上0.5km2 的区域内胸高直径超过10cm的树木 ,包含了235个种的20541个个体 。 实际参量θ=50,m 0.1。由于m 1,物种的数量略少于从完整的集合群落中取得的大小相似的样本,据估算完整的样本约有275个物种,因此选取275作为JM θ 2JMv,平均生命周期=2S/JMv=2S/ θ=2*275/50=11,种群的平均生命周期约是11个世代假设100年为一个世代,总计是1100年。 物种多样性和生命周期 样本 样本参数 计算 在马来群岛的 Pasoh进行统计,总共选取679个种的26331株胸高直径超过10cm的树木 。 实际参量θ=180,m = 0.15。据估算完整的样本约有800个物种,因此选取JM =800。 平均生命周期=2S/ θ=2
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