南京农业大学植物自交不亲和性分子机理的研究进展.ppt

植物自交不亲和性分子机理的研究进展 徐国华，李常青，张绍铃 (1．南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095；2．江苏教育学院生物系，江苏南京 210013) 摘 要：介绍了在植物界中广泛存在的自交不亲和的两种主要类型：孢子体型自交不亲和及配子体型自交不亲和．综述了这两种类型的遗传控制机理以及近年来在分子水平上的研究进展． 关键词：自交不亲和性；孢子体型；配子体型；分子机理 自交不亲和性的遗传控制 自交不亲和性(SI)是花粉与雌蕊综合作用的结果，涉及花粉识别和拒绝过程, 具有自交不亲和性的植物可以识别亲和与不亲和的花粉，不亲和的花粉可以在受粉过程中某个特定时刻被拒绝， 此过程可能发生在花粉的吸水阶段、萌发阶段、穿过花柱生长阶段、子房里或甚至是在受精作用完成后，具体因植物的种类而异． 2 配子体型自交不亲和性 在单一基因位点控制的配子体型自交不亲和性反应中，目前在分子水平上已初步阐明了2种不同的机制. 第一种就是首先从茄科（Selanacea）植物中发现的S-RNase系统，以后陆续在蔷薇科(Rosaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)和桔梗科(Campanulaceae)中也发现这个系统的存在； 另一种是在罂粟科(Papaveraceae)中发现。 2.1茄科植物的自交不亲和性 在茄科植物中，无论是亲和性受粉还是不亲和性受粉， 花粉都会萌发并沿花柱的引导组织向子房方向生长. 但是不亲和性花粉管长到花柱总长度的1／3处时生长停止。 目前为止茄科植物的的花粉S基因产物仍然没有确定． 就花柱内S-RNase抑制自花花粉管生长目前提出了2种模型(图1，并作适当修改)． 模型I 认为:（雌蕊的S-RNase降解花粉管里的rRNA） 只有S1-RNase，可以通过花粉管上的等位基因特异性受体进入S1花粉管，而其他的如S2—RNase不能进入． 进入以后的S1-RNase降解不亲和花粉管里的rRNA，从而使花粉管的生长停止． 模型Ⅱ 认为: 所有的S-RNase都可以通过花粉管上的非特异性受体进入花粉管； 并且在花粉管中存在一种具有2个配基结合位点的花粉S受体； S受体具有降解花粉管rRNA的作用． 但是这两个位点中的一个可以与所有种类的S-RNase非特异性地结合，并且一旦结合以后，S受体的作用就被抑制．这个位点亲和力较小． 另一个则是等位基因特异性结合的，并且亲和力较大．一旦这个位点被结合以后，它就会阻止低亲和位点的结合，这样S受体仍然具有降解rRNA的作用． 2.2蔷薇科植物的自交不亲和性 在梨、苹果、杏等蔷薇科果树花柱内均含有自交不亲和基因产物S糖蛋白． 张绍铃等发现: 梨不同品种的自交不亲和性强度与花柱内S糖蛋白的含量成正相关． 这些蔷薇科果树花柱S糖蛋白的氨基酸序列与茄科植物花柱S糖蛋白相似，且也具有RNase活性，因而也被称为S-RNase． 最近对梨品种“20世纪”的一个自交亲和突变体“奥嘎20世纪”的研究，发现： 突变体糖蛋白仅在柱头部位特异性地少量表达是导致其亲和的主要原因． 这也从另一个侧面证明了梨的自交不亲和性的产生与茄科植物一样是由于花柱中存在的S糖蛋白作用的结果． 2.3罂粟科植物的自交不亲和性 虞美人(Papaver，rhoeas)的SI反应属于另外一种类型； 它的柱头S基因及花粉抑制的机制与茄科植物截然不同． 罂粟科SI反应的模型 这个模型认为： 在花粉管上存在柱头S糖蛋白的特异性受体(如Sl花粉上的S1受体只能接受柱头S1糖蛋白而不能接受S2糖蛋白)。 特异性受体与不亲和S糖蛋白的作用,结果： 导致胞内游离钙离子浓度[Ca2+]i的迅速增加，随后花粉管顶端的[Ca2+]i梯度消失； 同时许多蛋白激酶尤其是p26，p28和一种钙离子依赖的蛋白激酶CDPK等被激活而导致蛋白质磷酸化． 在此过程中，花粉管细胞中肌动蛋白细胞骨架发生了重新排列，同时可能引起细胞程序性死亡(programmed cell death，PCD)． 孢子体型自交不亲和性 近来发现至少两种明显不同的孢子体型自交不亲和系统的存在。 旋花科植物的自交不亲和就是其中的一种． 然而研究得最为广泛深入孢子体型自交不亲和系统还是十字花科植物，尤其是甘蓝(Brassica oleracea)。 近来国内外有相当多的文献综述． 3．1芸苔属植物的自交不亲和性 从生理学上来讲， 芸苔属(Bmssica)植物自交不亲和性反应有赖于“干性”柱头的存在， 不亲和的花粉散落到柱头上后通常不能吸水萌发，发生在柱头表面的这个反应在传粉后的几分