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思 考 题 1．名词解释：细胞骨架、细胞骨架系统、微管、 微丝、中等纤维 2．什么是细胞骨架?它包括哪些组成成分? 3．为什么说细胞骨架是细胞内一种动态的结构? 4．试比较微管、微丝、中等纤维基本结构的异同。 5．什么是微管组织中心(MTOC)?它起什么作用? 6．细胞骨架的组织结构有何联系?其功能如何协 作，请举例说明。 男性不育 Alzheimers disease, neurofibrillary tangle DMD: Hypertrophicleg muscle Duchenne muscular dystrophy Spherocytosis is a disease of abnormal shaped red blood cell (RBC). RBCs from spherocytosis patients have altered membrane and cytoskeletal structure. * * * * * * 1781年 Trontana发现于鱼类细胞； 1831年，Brown发现于植物 其大致过程是：A管短臂动力蛋白头部与相邻二联管B管接触，促使动力蛋白结合的ATP水解产物释放，并引起动力蛋白头部角度的滑动改变；随之，新结合的ATP使短臂动力蛋白头部和B管脱离接触；接着，ATP水解，所释放的能量使短臂动力蛋白头部角度复原；然后，带有水解产物的短臂动力蛋白头部再次和B管上的另一位点结合，开始新一轮的循环。 肌小节的主要成分是肌原纤维，电镜下可见肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成。 粗肌丝的成分是肌球蛋白，细肌丝主要成分是肌动蛋白，并辅以原肌球蛋白和肌钙蛋白。 共同结构：具有非螺旋的头（N端）、尾（C端）和α螺旋组成的杆状中心区域。 中间杆状区分为4个螺旋区，它们之间被3个间隔区隔开。α螺旋区约含310个氨基酸残基，中间杆状区的长度和氨基酸的顺序是高度保守的，氨基酸顺序具有同源性。非螺旋的头部区和尾部区是高度可变的，具有不同的氨基酸组成和化学性质。 中间杆状区的长度和氨基酸的顺序是高度保守的，氨基酸顺序具有同源性。 （二）微丝的体内组装的调节 微丝体内组装受一系列肌动蛋白结合蛋白的调节 1. 微丝成核蛋白 （nucleating protein） ①Arp2/3复合物：促使形成微丝网络结构，由Arp2、Arp3和其他5种附属蛋白组成，具有与微管成核时 γ-TuRC相似的作用，是微丝组装的起始复合物。 微丝装配的成核作用及微丝网络的形成 A.纤丝状肌动蛋白纤维的成核作用； B.微丝成网过程 ② 成核蛋白formin ： 启动细胞内不分支微丝的形成， 共有15种，共同特征是都含有FH1和FH2同源结构域 ，FH1结构域可与抑制蛋白（profilin）结合，FH2结构启动肌动蛋白的成核聚合。 当新成核的微丝纤维生长时，formin二聚体保持结合在快速生长的正端，保护正极在延伸过程中不受加帽蛋白的影响，并通过直接与抑制蛋白（profilin）的结合提高延伸速度。 （三）cofilin /ADF蛋白家族与肌动蛋白纤维的解聚 cofilin /ADF蛋白家族通过两种方式加速解聚： ①增加肌动蛋白单体从纤维末端的解离速度； ②剪切肌动蛋白纤维，使之片段化。 （四）多种药物影响微丝组装 细胞松弛素（cytochalasin）抑制组装过程 鬼笔环肽（phalloindin）：抑制微丝解聚，使微丝保持稳定状态 四、微丝的功能 （一）构成细胞的支架并维持细胞的形态 如，细胞皮层、应力纤维、微绒毛 等 A.微绒毛低温电镜图象; B.微绒毛结构示意图 （二）微丝参与细胞的运动 参与细胞的多种运动形式： 变形运动、胞质环流、 细胞的内吞和外吐等 细胞变形运动 ： ①肌动蛋白的聚合形成伪足 ②伪足与基质之间行成新的 锚定点； ③以附着点为支点向前移动 （肌动蛋白纤维的解聚）。 （三）微丝参与细胞内物质运输 肌球蛋白（myosin）的马达蛋白家族它们以微丝作 为运输轨道参与物质运输活动。 Ⅱ型肌球蛋白分子结构 （四）微丝参与细胞质的分裂 胞质分裂通过质膜下由微丝束形成的收缩环完成 （四）参与肌肉收缩 骨骼肌收缩的基本结构单位——肌小节。 骨骼肌 肌小节 肌原纤维 粗肌丝 细肌丝 肌球蛋白 肌动蛋白 原肌球蛋白和肌钙蛋白 + Myosin II是构成粗肌丝的主要成分。由两个重链和4个轻链组成，重链形成一个双股α螺旋，一半呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，球形的头部具有ATP酶活性。