22130929 庞立聪 植物生理学论文.doc

植物对水分胁迫的反应 摘要：胁迫是指一种显著偏离于植物最适生活条件的环境条件。 按照 Levitt 的分类，水分胁迫是指环境中水分不足—干旱，或水分过多—洪涝。 关键词：植物 水分胁迫 基因表达 分子响应 1.形态解剖水分胁迫的反应和适应性 1.1根 根系是植物的吸水器官， 根／冠比在衡量植物抗旱性上有很重要的价值。 吴海卿［1］等采用深桶栽培结合测坑法，从冬小麦返青至蜡熟期保持不同的土壤水分，分不同生育期小麦的形态、生理和根系进行了测定。 结果表明，调控土壤水分可明显改变冬小麦根、冠生长量比率。 适宜的土壤水分胁迫（田持的 50％～60％）可促进冬小麦根系发育 ， 土壤高水分更有利于地上部生长。 1.2叶 植物的水分散失主要由叶子来承担， 因此，水分胁迫对叶子的影响也很大。 李晓燕等发现，在干旱条件下，葡萄叶片增厚，李水清报道，抗旱龙眼叶小而，而不抗旱龙眼则大而薄。 吴海卿等研究发现， 土壤水分长期低于田间持水量的 60％时，较显著地制约叶片的增大，从而减小截获光能的总叶面积，最终降低生物学产量和经济产量；梁银丽等依据在田间小区的试验，对不同水分条件下冬小麦的生长特性进行了研究。 结果表明，水分胁迫使小麦生长速度、叶片伸展速度降低，植株叶面积减小。植物叶片对水分胁迫的适应性变化表现在两个方面：第一，叶面积减少（新叶发生速率减缓；叶片扩展生长提早停止；落叶增加）。叶面积的减少可减少失水，从而保存土壤水分，维持有利的水势；叶面积减少还可减少土壤—植物系统内单位水压通道横截面积（per unit crosssection hydraulic pathway）的蒸发表面， 从而减少土壤水势以下 Ψ1 的下降。 第二叶片发生运（叶片萎蔫；叶片改变方位；改变叶角）。 2.水分胁迫对植物的生理生态影响与植物的适应性 2.1光合作用 低叶片水势引起植株光合活性下降,存在气孔的和生化的限制因子。提高水分利用率的遗传改良在干旱地区特别有意义。在单叶水平上,水分利用率(Wateruseefifciency,WUE)以单位蒸腾COZ吸收量来表示,可由气体交换法或同位素C示踪法获得。单叶光合WUE遗传性变异已有报道,但在植株整体水平上WUE与光合能力的关系有待更一步的研究。 2.2渗透调节 生长组织中膨压下降导致植株生长抑制。从根系到生长部位的水势梯度驱动植物的水分吸收,水分进入生长细胞使其膨压增加、细胞壁扩展。随着水分胁迫的加剧,水势梯度下降到不足以驱动维持生长所需的水分的吸收阁。植物可通过渗透调节作用来缓解乃至解除自身的水分胁迫,如细胞内溶质的积累、渗透势下降,以保证植株茎、根部等有足够的膨压。渗透调节对水分胁迫下小麦和高梁的生长和产量的提高有着积极的作用川。 2.3根系生长 水分胁迫存在组织特异性。水分胁迫时,植物茎的生长速率急剧下降,而根系生长却没有大的影响。植株暴露在100%湿度的大气中,中止根系供水24h,其根系生长只有少量下降而茎生长却在3一4h时就被明显抑制,说明根系对水分的需求并不太敏感,水分胁迫对生长的抑制作用具有组织特异性。 2.4蛋白质合成 水分胁迫引起蛋白质合成水平的降低,可能是生长下降的原因之一。随着水分胁迫的加剧,植株蛋白质合成进一步下降,多聚核蛋白体解聚。这种解聚作用在细胞分裂活跃的组织中表现得更为明显。多聚核蛋白体的解聚作用发生在生长抑制的始发期之后,蛋白质合成下降可能不涉及生长的初始抑制,但与晚期生长抑制作用有关,因为蛋白质的合成对由生长素刺激的生长是必需的。 2.5ABA积累 水分胁迫引起植物体内ABA积累。尽管这种积累的具体作用尚未完全明了,但与植物根系糖分增加脚、根尖膨压保持、茎的延伸生长受阻、水分利用率的提高哪、多聚核蛋白体下降、mRNA和蛋白质的诱导合成咖等有关。 3.植物对水分胁迫响应的基因表达系统 植物水分胁迫响应中的基因表达系统,大体可分成两大类型:第一种类型称为增量调控(Upergulation)系统,即细胞脱水诱导基因的表达.这些基因产物一般对脱水有一定的保护作用。第二种类型称为减量调控(Downrgeulatinn)系统,如编码光合作用的蛋白质,在脱水过程中抑制,以减少光氧化胁迫叽编码贮藏蛋白基因也可以被细胞脱水而抑制等.目前主要集中于增量调控的研究,而对减量控制的研究资料甚少.因此这里所提的基因表达系统,则主要集中于增量调控系统上。 3.1植物水分胁迫响应中所表达的基因 利用以上所提到的研究系统,人们已报道了许多与耐水分胁迫有关的一系列基因.这些基因有些已知道其功能,也有一些是未知功能的。在这些基因产物中可分为功能性蛋白质调节性蛋白23[一l2S,.功能性蛋白包括:水通道蛋白,与水通过膜运输有关,不同的透性保护剂(如搪、脯氨酸、甜菜碱等)生物合成的关键酶类,保护大分子和膜的蛋白质(LEA