第二章寄生虫生物学与寄生虫病概述.docVIP

第二章 寄生虫生物学与寄生虫病 寄生关系及演化 演化中的寄生现象 生物界中，各种生物千差万别，为了寻求食物或逃避敌害，它们之间形成各种错综复杂的关系。任何生物，只要在它们生命中的一段时间或终生，与另一种生物之间存在着密切关系，就被称为共生（symbiosis）。根据生物与生物间利害关系的不同，共生可分为3种类型：共栖（commensalism）、互利共生（mutualism）和寄生（parasitism），就医学而言，最重要的是研究寄生关系。 ⒈ 共栖 指两种在一起密切生活的生物，一方受益，而另一方不受益，也不受害，它们之间并没有生理的互相依赖，例如海葵（sea anemones）与寄生蟹（hermit crabs）。海葵附在寄生蟹的壳上，随寄生蟹的移行而增加寻找食物机会，而寄生蟹既无利也无害。又如人体与结肠阿米巴，结肠阿米巴在人结肠中以细菌为食物，但不侵犯组织，对人没有利害可言。 ⒉ 互利共生 在这种关系中双方均获得益处并互相依赖。例如白蚁（termite）及寄生于其消化道中的鞭毛虫（flagellated protozooms）。鞭毛虫依靠白蚁消化道中的木屑作为食物获得所需的营养，而鞭毛虫合成和分泌的酶能将纤维素分解成能被白蚁利用的复合物。白蚁为鞭毛虫提供食物和庇护所，鞭毛虫为白蚁提供了必须的、自身不能合成的酶。两者均得益，互相依赖。 ⒊ 寄生 一方受益，一方受到损害者则称为寄生。例如寄生于人、动物、植物的病毒、立克次体、细菌、真菌、寄生虫等。通常受益的一方称寄生物（parasite），受害的被寄生一方称宿主（host）；寄生物为动物者称寄生虫。在寄生关系中宿主提供寄生物所需营养物质，以及暂时或永久的居住场所。 生物之间的关系多样而复杂，上述的3种关系，并不是截然分开的，如图2-1所示，可具有“重叠”部分Entamoeba gingivalis）现在可以认为是共栖，但将来可能演化成为“完全”的寄生。从寄生也可演化为互利共生，如白蚁与其消化道中的鞭毛虫。开始时鞭毛虫与白蚁是寄生关系，鞭毛虫对白蚁影响不大，有可能只给白蚁一些非必需的代谢产物，如消化纤维素的酶等。随着时间的推移，白蚁失去了分泌消化纤维素酶等物质的功能，完全依赖鞭毛虫，于是寄生关系渐变为互利共生。 二、寄生虫的演化 寄生虫是怎样演变成的，这是一个有趣而难有答案的问题，大多数的学者认为：寄生虫是从早期生物史中的自由生活生物进化来的。可以假设，一个生物开始时只是偶然与另一个生物相遇，接着，由于两个生物长时间在一起，其中有一个产生了对另一个的依赖，随着时间推移，依赖性越来越大，以致于离开对方便很难生存，为适应这种生活，生物体发生了某些调整，称为前适应（preadaptation）。它是从自由生活向寄生生活方式转变的必要的调整，可以是生理上的也可以是发育或形态结构上的改变。以生理调整为例，开始时可能只是增加对宿主酶活性的抗性，减少被宿主消灭的机会，接着出现生理适应性。例如消化道寄生虫，它们原先可能也是营自由生活生物，偶然被吞食，绝大多数都被消灭，只有极少数具有前适应者能经得住消化酶的破坏作用并适应消化道的环境，生存下来，也就是说寄生关系初步建立。反过来，新的寄生环境引起寄生虫发生更深刻变化。这些变化概括起来有4个方面： ⒈ 形态改变 由于大多数寄生虫生活在营养丰富的环境中，能轻而易举获得营养及消化酶，本身的消化系统发生退化，甚至消失，如绦虫无消化道。而另外一些器官组织相应得到加强，如线虫表皮层角化以抵抗消化酶的作用；为避免因肠蠕动而被排出，某些寄生虫特化了的器官，如吸盘、钩齿等增加了吸附力量；又如腔道内寄生的蠕虫，其虫体形状也变成线条形，以减少阻力。 ⒉ 生理与代谢方式改变 最显著的适应性的改变是肠道寄生虫失去在自由生活模式中常见的有氧代谢。在肠道中氧压近于零情况下，曾是自由生活阶段能量主要来源的三羧酸循环因缺氧而难于进行，改由糖酵解提供能量。 ⒊ 侵入机制得到加强 为增加进入宿主及组织的机会，侵入机制得到专化与加强，例如痢疾阿米巴（Entamoeba histolytica）具有穿透肠粘膜的蛋白质水解酶，而在共栖型的结肠阿米巴却没有发现这些酶。血吸虫尾蚴能穿过皮肤也是需要借助前端的穿刺腺分泌某些水解酶。这些溶解酶与小钩，都是由于营寄生生活而产生或得到加强。 ⒋ 繁殖能力加强 表现在生殖系统的发达及繁殖方式多样化。寄生虫的生殖系统发达，如绦虫每一节片都有雌雄生殖系统，成熟的节片几乎充满生殖系统。蛔虫的产卵量很大，每条雌虫每天约产卵20万个。有些寄生虫，如吸虫不仅有有性生殖，而且有无性生殖，这种需要有性生殖与无性生殖交替进行才能完成生活史的现象称世代交替（alter