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第六章 微生物的新陈代谢 代谢 代谢(metabolism)是细胞内发生的各种化学反应的总称，它主要由分解代谢(catabolism)和合成代谢(anabolism)两个过程组成。 分解代谢：将大分子物质降解成小分子物质的过程。 合成代谢是：将简单的小分子物质合成复杂大分子的过程。 分解代谢的作用 提供前体化合物 提供细胞代谢活动所需的能量 生长：细胞结构物质合成 产物合成 维持：物质运输、运动、亚细胞结构形成、大分子周转等 提供还原力 NADH NADPH 合成代谢 由前体化合物合成大分子单体 由前体化合物合成产物 由单体形成大分子化合物 蛋白 核酸 多糖 脂肪 分解代谢的三个阶段 分解代谢的三个阶段 第一阶段是将蛋白质、多糖及脂类等大分子营养物质降解成为氨基酸、单糖及脂肪酸等小分子物质； 第二阶段是将第一阶段产物进一步降解成更为简单的乙酰辅酶A、丙酮酸以及能进入三羧酸循环的某些中间产物，在这个阶段会产生一些ATP、NADH及FADH2； 第三阶段是通过三羧酸循环将第二阶段产物完全降解生成CO2，并产生ATP、NADH及FADH2。 　　第二和第三阶段产生的ATP、NADH及FADH2通过电子传递链被氧化，可产生大量的ATP。 能量与代谢的关系 能量代谢的中心任务 第一节 化能异氧微生物的生物氧化和产能 形式：与氧结合，脱氢，失去电子 过程：脱氢（电子），递氢，受氢 功能：产能(ATP)，产还原力([H])，产小 分子中间代谢物 类型：发酵，有氧呼吸，无氧呼吸 底物脱氢的4条途径 EMP途径 HMP途径 ED途径 TCA循环 糖酵解途径Embden-Meyerhof-Parnas pathway 功能 提供ATP 提供还原力(NADH2) 提供前体化合物 6-磷酸葡萄糖 磷酸三碳糖 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 总反应： Glucose+2Pi+2ADP+2NAD+ ?2Pyruvate+2ATP+2NADH+2H++2H2O HMP途径 即单磷酸己糖途径(Hexose Monophosphate Pathway)，也称戊糖磷酸途径(Pentose Phosphate Pathway)。 分为氧化阶段和非氧化阶段 功能： 提供还原力(NADPH) 提供前体化合物 核糖磷酸(包括5-磷酸核糖-1-焦磷酸, PRPP) 磷酸赤藓糖 HMP途径 Glucose 6-phosphate + 2 NADP+ + H2O → ribulose 5-phosphate + 2 NADPH + 2 H+ + CO2 磷酸戊糖途径提供NADPH的方式 ED途径 Entner-Doudoroff pathway Glucose + ADP +Pi +NAD + NADP ? 2Pyruvate + ATP + NADH2 + NADPH2 TCA循环 功能 提供还原力：3 NADH2，1 FADH2 提供能量：形成1 GTP 提供前体化合物： a-酮戊二酸 琥珀酸 草酰乙酸 AcCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O ?2CO2+3NADH2+FADH2+GTP+CoA 2. 烃的利用 能分解烃类的微生物 细菌：假单胞菌 分枝杆菌 棒状杆菌 放线菌：链霉菌 诺卡氏菌 酵母菌：假丝酵母 应用 奈被假单胞菌利用生成水杨酸 丙烯腈生成丙烯酰胺 石油脱蜡 长链二元酸 二次采油 石油污染处理 3. 呼吸 微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物并释放出能量的过程。 有氧呼吸 无氧呼吸 1) 有氧呼吸 底物脱下的氢经过完整的呼吸链(电子传递链，Electron Transfer Chain－ETC)传递,最终被外源分子氧接受，产生水并释放出ATP形式的能量 电子传递系统 ATP的生成 2) 无氧呼吸 呼吸链末端的电子受体不是氧 可作为电子受体的物质： NO3－ NO2－ SO42－ CO2 能量生成效率低于氧 第二节 化能自养微生物的生物氧化 一些微生物可以从氧化无机物获得能量，同化合成细胞物质，这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP。 能源： H2 H2+?O2?H2O ?G0’=-237.2kJ/mol NH3 S Fe 氨的氧化 NH4++1?O2?NO2-+2H++H2O ?G0’=-270.7kJ/mol NO2-+?O2?NO3- ?G0’=-77.4kJ/mol NH3和NO2-是可以用作能源的最普通的无机氮化合物，能被硝化细菌所氧化，硝化细菌可分为两个亚群：亚硝化细菌和硝化细菌。 氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段，先由亚硝化细菌将