真核细胞的RNA聚合酶 真核细胞的RNA聚合酶出现了功能分工,不同性质的RNA由不同的RNA聚合酶催化转录,其细胞核具有三种RNA聚合酶,即RNA聚合酶I、II、和III,三者也分别被称为RNA聚合酶A、B和C,它们分别催化细胞核内的rRNA(5S rRNA除外)、mRNA和小分子RNA(tRNA和5SrRNA)的转录。除此以外,线粒体和叶绿体也含有RNA聚合酶。 羧基端结构域——CTD 所有的真核细胞RNA聚合酶II最大亚基的CTD都含有一段由7个氨基酸残基组成的高度保守的重复序列,其一致序列是富含羟基氨基酸的YSTPSPS,因此能够被磷酸化修饰。在酵母细胞,该序列重复了26次,哺乳动物则重复56次。该重复序列是RNA聚合酶II的活性所必需的。缺失突变实验表明,酵母的CTD至少需要13段重复序列它才能保证酵母细胞能够生存。其它研究还表明,CTD没被磷酸化的RNA聚合酶II参与转录的起始,CTD被磷酸化以后,转录才从起始阶段进入延伸阶段,而且磷酸化的CTD对于转录的后加工(带帽和加尾)也是必需的。 转录的延伸 一旦σ因子释放,转录就进入延伸。失去σ因子的核心酶通过松散的“滑动钳”构象握住DNA,以更快的速度沿着模板链向前推进。转录泡则随着核心酶的移动而移动,其大小维持在17 bp左右。转录泡的维持不仅需要聚合酶在转录泡前面解链以使新的模板链序列得以暴露,而且还要允许转录泡后面的D
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