细胞生物学6.1
(四)ATP形成机制—氧化磷酸化 ADP磷酸化两种途径: 底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ——当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给O2形成水时,同时伴有ADP磷酸化形成ATP,这一过程称为~ ATP合成酶(ATP synthetase),分子量500KD,状如蘑菇。分为球形的F1(头部)和嵌入膜中的F0(基部),它可以利用质子动力势合成ATP,也可以水解ATP,转运质子。每个肝细胞线粒体通常含15000个ATP合酶、每个酶每秒钟可产生100个ATP。 ATP合成酶的结构与组成 F1由5种多肽组成α3β3γδε复合体,具有三个ATP合成的催化位点(每个β亚基具有一个)。α和β单位交替排列,状如桔瓣。γ贯穿αβ复合体(相当于发电机的转子),并与F0接触,ε帮助γ与F0结合。δ与F0的两个b亚基形成固定αβ复合体的结构(相当于发电机的定子)。 F0由三种多肽组成ab2c12复合体,嵌入内膜,12个c亚基组成一个环形结构,具有质子通道,可使质子由膜间隙流回基质。 1979年代Boyer P提出构象耦联假说,一些有力的实验证据使这一学说得到广泛的认可。其要点如下: 1.ATP酶利用质子动力势,产生构象的改变,改变与底物的亲和力,催化ADP形成ATP。 2.F1具有三个催化位点,但在特定的时间,三个催化位点的构象不同、因而与核苷酸的亲和力不同。在L构象(loose),ADP、 P
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