第7章基因组进化的模式student 3.ppt

第7章 基因组进化的模式;7.1 遗传系统的产生 7.1.1 RNA world 生命系统必备的基本属性 复制 新陈代谢 （蛋白质的催化功能） 生命到底是起源于DNA还是蛋白质呢？;7.1.1 RNA world 核酶（ribozyme) 具有催化活性的RNA分子称为核酶 核酶催化的生化反应 自我切割 I型，II型和III型内含子和某些病毒基因组 切割其它RNA RNase P 合成肽键 如核糖体rRNA分子 人工合成的RNA分子可合成核糖核苷酸，合成和复制RNA等 RNA催化活性的发现解决了以往先有多聚核苷酸还是先有多肽链的两难困境，表明最初的生化系统可能完全是以RNA为核心的 ;;;;7.1.3 生命三界 基因组测序的结果揭示生物分为3大类群，它们是3个独立起源的生命系统，来自于共同的单细胞祖先 ;;;;;酵母基因组在1亿年前发生了加倍;;;;导致基因倍增的途径 不等交换（unequal crossing-over) 同源染色体上不同位置的相似序列之间发生重组 姐妹染色单体不等交换 同一染色体的一对姐妹染色单体上不同位置的相似序列之间发生重组 DNA 扩增 （DNA amplification) 细菌和其他单倍体生物中，复制泡内2条子链DNA之间发生不等交换 ;;;7.2.2 外显子洗牌与蛋白质创新 蛋白质创新的两种方式都与功能域区段重排有关 功能域加倍（domain duplication)：编码结构域的基因区段因不等交换等原因发生加倍。 功能域或外显子洗牌：由不同基因中编码不同结构域的片段彼此连接，形成全新编码顺序。 外显子洗牌产生一个杂合的蛋白质，它可能使细胞具有全新的生化功能。 ;;;;;;;插入顺序 影响的基因 注 解 -------------------------------------------------------------------- Alu 人类k18角蛋白基因 携带视黄酸（retinoic acid）受体结合 位点 Alu　　 人类Fc和T细胞受体γ链 携带正、负两种效应的调控元件 Alu　　 人类甲状旁腺激素基因　 钙离子响应负调元件 Alu　　 人类乳腺癌基因BRCA-1 依赖雌激素受体增强子 Alu　　 人类Wilms肿瘤基因１　　 离启动子12 kb，位于内含子 ERV 老鼠性别连锁蛋白　　　 雄激素响应因子 ERV　　 人类淀粉酶基因簇　　　 激活隐秘启动子 Cassette 海胆金属硫蛋白盒　　 已知有６个控制位点 RSR ４个海胆spec基因　　　 含有４个Otx结合位点 -------------------------------------------------------------------- 注：Ａlu，人类重复顺序；ERV，内源逆转录病毒插入顺序；Cassette和RSR， 海胆重复顺序。;转座子插入破坏基因表达;转座子启动重组导致基因组重排;;;第8章 基因组与生物进化;;;;; ;;;相邻连接法（neighbor-joining method)是构建DNA系统发生树较流行的方法 利用距离矩阵（distance matrix)建树 将多重比对信息转变成距离矩阵，一个显示比对序列间进化距离的简单表，进化距离通过两序列间差异核苷酸数目计算，用于计算连接这两个序列分支的长度 ;;重取样分析（bootstrap analysis)可用来确定不同分支点可信度 就是进行第二次多重比对，新的比对是从真实的比对中随机抽取纵列构建起来，不同于最初的序列，但有相似的变化模式。一般从真实数据中得到1000个新的排列，可构建1000个复制树，原始树每个节点都给予一个BOOTSTRAP VALUE,如果值大于700/1000，可以认为此节点具有很高的可信度。 ;用分子钟可以估计祖先序列趋异的时间 我们进行系统发生学分析时，一个目的是推断出所比较的DNA序列间进化关系的模式。还有一个目的，就是找出祖先序列分化为现代序列的时间。 要确定系统发生树上分支的时间我们必须使用分子钟 单位时间内同源蛋白质氨基酸顺序或者DNA序列取代的比率称为分子钟，通常以百万年为计算单位。可用于估算祖先序列演化的时间，确立系统发生树的进化年代 例如采用系统发生树与分子钟推算脊椎动物球蛋白基因的祖先分别在8亿，5亿和2亿年前发生重复基因突变最终进化为现在的肌球蛋白，α-球蛋白和β