植物生理学第七章细胞信号转导1018.pptVIP

第三篇 植物的生长和发育; 在前面两篇里讨论了各种物质与能量的新陈代谢过程，植物就在这些过程的基础上发芽、长根、长叶、开花、结果。因此，新陈代谢是植物生长和发育的基础。;第三篇 植物的生长和发育;第七章 细胞信号转导;植物的生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因的表达除了受遗传因素支配外也受周围环境的调控。动物通过神经和内分泌系统调节自身，而植物没有这两个系统，它是通过对各种外界环境信号精确、完善的信号转导系统来调节自身，适应环境。 植物在整个生命周期中常受到内、外各种生物的或非生物的刺激，如温度、光、重力、植物激素、代谢物、病原因子等，这些刺激通过细胞受体的感受、传递、整合、输出，引发细胞生理生化的变化最终影响植物的生长和发育过程。 ;对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应;胞（外）间信号从产生位点经长距离传递到达靶细胞，靶细胞首先要能感受信号并将胞外信号转变为胞内信号，然后再启动下游的各种信号转导系统，并对原初信号进行放大以及激活次级信号，最终导致植物的生理生化反应。;细胞信号转导的概念植物细胞信号转导（signal transduction）是指细胞偶联各种刺激信号 （包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。;第一节 信号与受体结合;1.胞外(间)信号;二、受体的概念和类型; 第二节 跨膜信号转换; 异源三聚体G蛋白位于膜内侧，并与质膜紧密结合。当某种刺激信号与其膜上的特异受体(G蛋白偶联受体)结合后，激活的受体将信号传递给G蛋白，G蛋白的α亚基与GTP结合而被活化。活化的α亚基与β、γ亚基分离而呈游离状态，活化的α亚基触发效应器，把胞外信号转换为胞内信号。当α亚基所具有的GTP酶将与α亚基相结合的GTP水解为GDP后，α亚基恢复到去活化状态并与β、γ亚基结合为复合体。已经发现PLC(磷酸脂酶C)及（PLD）等是G蛋白信号系统中的效应器。;过程： 刺激信号与膜受体结合 受体激活 信号传递G蛋白 α-亚基与GTP结合而活化 活化的α-亚基呈游离状态 触发效应酶或离子通道，把胞外信号转换成胞内信号。;二元组分系统首先是在细菌中发现的，受体有两个基本的部分，一个是组氨酸蛋白激酶（His protein kinase，HPK），另一个是反应调节蛋白（response-regulator protein，RR）。HPK位于质膜，分为感受细胞外刺激部分和激酶部分。当HPK接受信号后，激酶的组氨酸残基发生磷酸化，并且将磷酸基团传递给下游的RR。RR也有两个部分，一是接受磷酸基团的部分，具有天冬氨酸残基，另一部分为信号输出部分，将信号传递给下游的组分，通常是转录因子，调控基因的表达。现已明确，植物激素乙烯（见第八章）的受体就是一个HPK。;第三节 细胞内信号转导形成网络; 钙在植物细胞中的分布极不平衡。一般来说，静息态胞质Ca2+浓度小于或等于0.1mmol·L-1, 而细胞壁、内质网和液泡中的Ca2+浓度要比胞质中的高2—5个数量级。细胞受刺激后，胞质Ca2+浓度可能发生一个短暂的、明显的升高，或发生梯度分布或区域分布的变化。达到一定的阈值后引发生理反应，从而起到传递胞外信号的作用。 ;Ca2+在植物细胞内外的动态变化;Ca2+信号受体——钙结合蛋白，如：钙调素（CaM）、钙依赖型蛋白激酶（CDPK）其中钙调素（CaM）研究较深入。胞内Ca2+信号通过其受体－钙调蛋白传递信息。 ;对于生物膜在信号转导中的作用，多年来人们把注意力集中在功能繁多的膜蛋白上，而脂质组分仅被看成是种惰性基质。80年代后期的研究表明，质膜中的某些磷脂，在植物细胞内的信号转导过程中起了重要作用。 肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即： 磷脂酰肌醇(PI)、 磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP) 磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。; 细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使Ca2+从液泡中释放出来，Ca