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《遗 传 学》; 第五章
连锁遗传和性连锁; 继孟德尔之后的许多动植物杂交试验结果,有的不符合独立分配规律。摩尔根等以果蝇为材料的研究表明,它们属于另一类遗传,即连锁遗传。摩尔根在此基础上创立了基因论,把抽象的基因概念落实在染色体上,大大发展了遗传学。
;第一节 连锁与交换;相引组/相:甲乙两个显性性状连系在一起遗传、两个隐
性性状连系在一起遗传的杂交组合。
相斥组/相:甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传,
而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起遗传
的杂交组合。
;相引组试验结果:F2出现四种表现型,但不符合9:3:3:1,亲本组合性状的实际数多于理论数,而重组性状的实际数少于理论数。;相斥组试验结果同相引组; (二)连锁遗传的解释
摩尔根等在研究果蝇的眼色和翅长性状时,发现了类似的连锁现象。测交结果表明,F1形成的两种亲型配子多且大致相等,两种重组型配子少且大致相等。; 相斥组试验结果与相引组一致; 上述结果的解释:
控制眼色和翅长的两对基因位于同一对同源染色体上。相引组中pr+和vg+连锁在一条染色体上,而pr和vg连锁在另一条染色体上,两亲本的同源染色体所载荷的基因分别是 和 ,其F1是
; F1减数分裂时,来自父母双方的两条同源染色体 pr+ vg+和 pr vg 被分配到不同配子中去。重组型配子的形成,是由于部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换。因此,在产生的四种配子中,大多数为亲型配子,少数为重组型配子,而且其数目分别相等。; (三) 完全连锁和不完全连锁
完全连锁:同一同源染色体上的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体间的交换,总是连系在一起而遗传。完全连锁极少见。; 不完全连锁:同一同源染色体上的两个非等位基因之间,或多或少地发生非姊妹染色单体间的交换,测交后代中大部分为亲本类型,少部分为重组类型。 ; 问题:重组型配子是如何产生的?为什么重组型
配子数总是比亲型配子数少?
答案:部分胞母细胞减数分裂中非姊妹染色单体
之间发生交换。
;二、交换:指同源染色体的非姊妹染色单体之间对应片段的替换,
从而引起相应基因间的交换与重组。
除着丝点外,非姊妹染色单体的任何位点都可能发生交换,只是
不同染色体区段的交换频率不一样。
由于交换,引起同源染色体内的非等位基因发生重组,打破了原
有的连锁关系,因而表现出不完全连锁。; 重组型配子通常少于配子总数的50%,因为通常只有部分孢母细胞发生交换。
假定在F1的100个孢母细胞内,在Cc和Shsh区段内发生交换的孢母细胞有7个,不发生交换的有93个,则重组型配子数是3.5%, 即发生交换的孢母细胞百分数,是重组型(交换型)配子百分数的2倍。;第二节 交换值及其测定;二、交换值的测定
(一)测交法 :F1与隐性纯合体测交,然后根据测交后代的表现型种类和数目,来计算重组型和亲型配子的数目。
;已知玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性,饱满(Sh)对凹陷(sh)
为显性。根据下面的测交结果可以求得:
重组型配子数 = 149 + 152 = 301
总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368
交换值 =301/8368×100 = 3.6%; (二)自交法
小麦、水稻、豌豆等自花授粉作物进行测交时,不仅去雄和授粉比较困难,而且一次授粉只能获得少量种子,其交换值的测定一般用自交法,即利用F2资料来估算交换值。; 前述香豌豆的F2有四类表现型,F1能够形成四种配子
(PL、Pl、pL、pl)。; 假定各种配子比例分别为a、b、c、d,经过自交组合起来的F2结果,是这些配子的平方(aPL:bPl:cpL:dpl)2,其中纯合双隐性ppll的个体数是d2。反过来说,ppll的F1配子必然是pl,频率为d2的开方,即d。
ppll的个体数占总数的19.2%,则F1配子pl的频率为44%;配子PL同pl的频率相等,它们在相引相中都是亲型配子。而重组型配子Pl和pL各为(50-44)%=6%。于是F1形成四种配子的比例为44PL: 6Pl:6pL:44pl,交换值为2×6%=12%
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