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第三章 卵 裂;卵裂的特点;;第一节 胚胎的卵裂方式;卵裂的类型;Holoblastic 全卵裂;一、卵裂方式;;蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。;;蛙类的囊胚腔的形成：第一次分裂后两个子细胞的动物极端相接触，产生一个裂缝，它将扩大成为囊胚腔。 囊胚腔的作用：有利于原肠作用期细胞的移动、防止囊胚腔上下细胞的过早交流。;2、根据分裂球排列方式，可分为下列5种： （1）辐射卵裂：等裂或不等裂，第1、2次为纵裂，分裂面都通过主轴，且彼此垂直相交，第3次为横裂。;辐射型全卵裂;;海胆：第四次分裂后将开始不均等分裂，第7次分裂后产生128细胞组成的囊胚(see next slide). 植物极的micromeres是生骨中胚层命运，具有起动原肠作用、诱导第二胚轴的活性。;海胆早期囊胚的细胞体积一致，其后长出纤毛，使囊胚可在受精膜内转动，同时也因细胞的增殖，细胞变瘪。 囊胚腔形成的2种可能机制：a, 卵裂球分泌的蛋白进入囊胚腔中，导致腔中液体粘稠而吸取胚外水分，腔内的膨胀压阻止了细胞向腔内增生；b, 细胞与受精膜内的透明层紧密粘接，使细胞不能向腔内增生。 囊胚的孵化：由动物极细胞分泌孵化酶降解受精膜。;（2）螺旋卵裂：第1、2次分裂同辐射卵裂，但第3次分裂时纺锤体倾斜45°，上端形成的4个小分裂球位于下面4个大分裂球的交界处。如环节动物、软体动物;螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。 形成的囊胚无囊胚腔。;特征：① 卵裂方向与卵轴成斜角；② 细胞之间堆叠方式稳定，细胞间接触面积更大；③ 只经过较少次数的卵裂就开始了原肠形成。④ 形成的囊胚没有腔，称做实囊胚。纽虫的螺旋卵裂：;（3）两侧对称卵裂：第1或第2次分裂面将成为成体的对称面，分裂球对称的排列在第一或第二次分裂面的两侧。如水螅;（4）不规则形卵裂：卵裂时不是所有的分裂球同时进行分裂，出现了1、2、3、5、6细胞期，且分裂球的排列也不规则，如哺乳类、水螅水母。;（二）不完全卵裂：含有大量卵黄，卵裂发生在卵细胞质的一小部分。端黄卵、中黄卵卵裂属此类型。 (1) 盘状卵裂：卵裂仅限于胚盘部分，卵黄不分裂，分裂沟不到达植物极卵黄部分。端黄卵属此，如鱼、爬行类、鸟。;（2）表面卵裂：细胞核首先分裂成若干个，以后移到卵子表层细胞质较多的地方，然后细胞质再进行分裂，而卵黄部分则不分裂，中黄卵属此类型，如昆虫。;卵裂类型;（三）有关卵裂的几个问题;囊胚呈球形，囊胚壁 由一层细胞构成，囊 胚内具有一囊胚腔。 如海胆、文昌鱼 ;;由端黄卵分裂，在胚盘与卵黄之间有裂缝状的胚下腔。如硬骨鱼类、爬行类、鸟类 ;二、两栖类的卵裂;三、哺乳动物的卵裂;哺乳动物旋转型全卵裂：第1次为经线裂，其后的2个卵裂球各采不同的卵裂方式。 早期卵裂球的卵裂不同步，可产生奇数细胞的胚胎。;;;小鼠8细胞胚胎compaction前后;Compaction的机制:8细胞胚胎的外层胞间形成致密连接(tight junctions)，而内层胞间形成缝隙连接(gap junction)。 注射了E-Cadherin抗体的胚胎不能够致密化。 在4细胞期激活蛋白激酶C导致compaction发生。因此，Compaction可能始于蛋白激酶C的活化，它引起细胞骨架重排，在膜上均匀分布的E-Cadherin重新定位在胞间相交处。;④ 内细胞团的形成;哺乳动物囊胚细胞命运的早期分化－位置决定论 16细胞期桑椹胚(morula):位于内部的少数细胞产生的子细胞将组成内细胞团(inner cell mass)，而位于外部的细胞产生的子细胞大多构成滋胚层(trophoblast)。 32细胞期胚泡(blastocyst):位于囊胚腔一端的内细胞团(约10个细胞)将发育胚胎的本体及与其相连的卵黄囊、尿囊和羊膜；外层的滋胚层生成绒毛膜，为胎儿从母体摄取营养物质和氧，并产生激素以避免母体的排斥反应。;;哺乳动物胚胎的D－V轴与卵的A－V轴的关系;旋转型全卵裂;;⑤ 囊胚脱离透明带;哺乳动物胚泡的着床 胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。 胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。 胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。; 双胞胎和胚胎干细胞;;人类的同卵双生的发生(占出生总数的0.25%);人类的连体婴儿;嵌合胚：如右图，说