yj第一生殖细胞的发生重点.pptVIP

第一章 生殖细胞发生 (gametogenesis);线虫、昆虫、脊椎动物和其他许多动物的生殖细胞（germ cell）和体细胞（somatic cell）在很早期的发育阶段就有明显的分化。也有不少动物如腔肠动物、扁虫等，其体细胞与生殖细胞的分化并不确定，在一定的条件下能够转化为生殖细胞。;1. 生殖质与生殖细胞的分化2. 原始生殖细胞的迁移3. 精子发生（spermatogenesis）4. 卵子发生( oogenesis);第一节 生殖细胞的起源与分化 原生殖细胞（ PGC） 在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于原生殖细胞（primordial germ cell，PGC）。原生殖细胞经过迁移，进入发育中的生殖腺原基—生殖嵴（genital ridge）分化成为生殖细胞。而原生殖细胞的起源可以追溯到更早期的胚胎发育阶段。 ;生殖质 有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质——生殖质（germ plasm）。生殖质由蛋白质和RNA组成颗粒状结构，定位于卵质的特殊区域，随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐地被分配到一定的细胞中。具有生殖质的细胞是新一代生殖细胞的发源处；将分化成为原生殖细胞。 各类动物生殖质的形态结构和特性、原生殖细胞的形成及其迁移有较大的差异。 ;一、生殖质与生殖细胞分化;P颗粒;26细胞期时全部P颗粒都在P4细胞中;果蝇的极质 卵细胞内特殊的生殖质决定生殖细胞的发育命运，最清楚的例子来自对果蝇的研究。果蝇的原始生殖细胞最早发现于受精后90 min，这些原生殖细胞位于胚胎的后端。胚胎后端的细胞质内含有特殊的极质（pole plasm）颗粒，其内含有蛋白质和多种RNA。;果蝇的极质 A. 果蝇极细胞极质的透射电镜照片。 B. 卵裂结束前的早期果蝇胚胎极细胞的扫描电镜照片。;两个主要的实验证实了极质（pole plasm）可以促进生殖细胞发育命运的特化。 第一，如果用紫外线照射卵的后端，破坏极质的活性，便没有生殖细胞形成。 第二，移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化。 如果将卵的后极移植到另一个胚胎的前端，极质所包围的细胞核便分化形成生殖细胞。如果将卵前端这些细胞移植到将来发育为生殖腺的区域，它们就可以发育为有功能的生殖细胞。 ;移植果蝇的极质能够引起生殖细胞分化：;移植果蝇极细胞质能够治愈射线照射引起的生殖细胞不发育。;生殖质在爪蟾受精卵中的存在：;两栖类原生殖细胞的发生部位定位在卵细胞的植物极，在这一部位发现有类似于果蝇P颗粒染色性质的胞质成分存在。（Bounoure，1934）;蛙受精的合子中生殖质成分（种质）靠近植物极。;桑椹胚内胚层区里含有种质成分的细胞的有丝分裂。;在原肠胚形成启动时，靠近囊胚腔底面的原始生殖细胞。;小鼠： 没有证据表明小鼠与其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。 小鼠胚胎中最早能够识别的PGC位于原条后端。;不同动物在生殖腺原基发生时，原生殖细胞以不同的方式迁移进入生殖腺原基，在那里进行生殖细胞的分化。;PGC形成后，迁移到生殖嵴，在性腺中分化为卵子或精子。 PGC的迁移路线随动物类群不同而有所不同： 鸡： PGC 血岛 性腺； 果蝇、爪蟾和小鼠： PGC先集中于原肠胚期后肠的内胚层，迁入生殖嵴，从而产生卵子或精子。;1. 两栖类原生殖细胞（PGC）的迁移;两栖动物的生殖质定位在卵的植物极，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。 原始生殖细胞迁移路线：植物极---囊胚腔底部细胞的分裂沟附近---原肠腔底部内胚层-－幼虫后肠聚集－沿肠背部迁移至生殖嵴中。每个生殖嵴有～30 PGC。生殖嵴细胞内的一些因子是PGCs定向迁移的重要因素。;2. 哺乳动物原生殖细胞的迁移;A. 在卵黄囊靠近后肠和尿囊连接处可观察到原始的生殖细胞。 B. 原始生殖细胞经过肠、肠系膜的背面迁移到生殖嵴。;3. 鸟类和爬行类原生殖细胞的迁移;PGC来自外胚层细胞 生殖新月 生殖腺;鸡原条期胚胎的背面观，示原始生殖细胞发生的生殖新月区、暗区、明区和亨氏节。;4.果蝇原始生殖细胞的的迁移;原生殖细胞进入生殖腺原基后不断进行有丝分裂，产生生殖干细胞后代。 生殖干细胞必须经过减数分裂才能分化形成雌性配子或雄性配子，染色体数目由双倍体变成单倍体。; 进入 有丝分裂 PGC