发育生物学第8章花详解.pptVIP

B类基因表达模式的建立 2）UFO 基因 ufo 突变体通常缺失花瓣和雄蕊，这说明UFO 是B类基因转录所必需的。 UFO 的表达局限在第2和第3轮中。AF3 转录的区域性模式似乎是由UFO 基因决定的。 UFO 编码一种与蛋白降解调控相关的蛋白，有一种可能是UFO 的表达破坏了那些对AP3 转录负调控的蛋白。 （2）B类基因转录的维持 B类基因表达模式的建立 建立PI 和AP3 表达的LFY、AP1 和 UFO 等只在花发育的早期阶段表达，因此，B类基因转录的维持还需要其他机制？ PI 最初在花分生组织的第2，3和4轮中都有转录，到后来才局限在第2和3轮中。第4轮中PI沉默的机制？ AP3 和PI 蛋白相互结合形成一个异源二聚体，这个异源二聚体是维持B类基因转录所必需的。 因为AP3 不在第4轮中表达，所以，在这个位置没有AP3-PI 异源二聚体，PI 在第4轮内的初始转录就不能维持。 AP3 不在第4轮中表达的维持需要SUP 基因。 - sup 突变体的花分生组织中，AP3 最初在第2和3轮内表达，但是后来AP3 的表达扩展至第4轮。 - SUP 编码一个推测的转录因子，在第3轮细胞紧邻第4轮边界的窄带中表达。 - SUP 可能以非细胞自主性的方式来抑制第4轮细胞中AP3 的表达。 B类基因表达模式的建立 (a)LFY/AP1和UFO促进了花分生组织中B类基因AP3和PI的转录。AP3在第2和第3轮中表达，反映了UFO的表达区域。还不清楚为何PI最初在第2、3和4轮中都有表达。 (b)在分生组织后面的发育中，AP3和PI的表达通过AP3-PI异源二聚体的作用得以维持。因为在第4轮中没有异源二聚体，PI的表达在第4轮中中止。SUP是阻止AP3扩散至第4轮中表达所必需的。 2、建立A类和C类基因活性的模式 ABC模型的核心是A类和C类基因功能之间的互相抑制，这点也暗示出A类和C类基因参与彼此活性模式的建立。 A类和C类基因表达模式的建立 （1）C类基因活性模式的建立 多数调控AG 表达的因子（LFY、AP2和LUG )都是均匀地分布在整个花中。 - lfy突变体的花中AG转录延迟，表明LFY 促进了AG 的表达。 - 在ap2、lug 突变体中，AG在整个花中都有转录，表明AP2、LUG 抑制了AG在第1和2轮中的表达。 - LUG 编码一种推测的转录共抑制子，该蛋白可通过与转录因子相互作用来抑制转录。 LFY、AP2 和LUG 在整个花中都有表达。因此，将AG 基因的表达限制在第3和4轮中必须依靠其他的沿花径向轴不对称分布的因子? 与在茎顶端分生组织中一样，WUS 在花分生组织的中心表达，而且WUS 是维持分生组织活性所必需的。 WUS 编码一种同源异型结构域转录因子，它能结合到AG 基因第二个内含子中的调控序列上。 LFY 转录因子也能结合到AG 基因的这个区域上，然后WUS 和LFY 共同激活AG 基因在花的中心表达。 （2）A类基因活性模式的建立 AP2在所有四轮花器官中都有表达，因此将AP2限制在第1和2轮中需要其他因子。 有一个候选基因就是花分生组织特性决定基因AP1，AP1最初在整个花分生组织中都有表达，但是后来局限在第1和2轮中。 这种限制是由C类基因AG 决定的。 因此，AP1 可能与AP2 协同作用来决定萼片和花瓣的特性。有时把AP1认为是一种A类基因。 第八章 花 8.1 花 8.2 花的径向轴 8.3 金鱼草花的近-远轴 花最普遍的形态是辐射对称，其他形态是由辐射对称进化而来的，如左右对称。 花包含四轮花器官，外轮是萼片（花萼），其次是花瓣（花冠），花冠里面有一轮雄蕊和一个包含一个或多个心皮（雌蕊）的中心轮。 从营养发育向生殖发育的转化牵涉到茎顶端分生组织，或者腋分生组织。 - 整个分生组织的细胞分裂速率加快，尤其是中心区以前分裂较慢的细胞。 - 这使得分生组织变得更大，而且经常引起分生组织形状的改变，变成高度圆顶形，或者变得更扁，或者二者都有，先圆后扁或先扁后圆。 一个分生组织可以产生一朵花，称为花分生组织（floral meristem)。它从花器官原基起始，由边缘扩展到内部，最终发育成花器官。 一个分生组织可以产生一个花序，称为花序分生组织(inflorescence meristem)。它产生的原基会直接发育成花，也就是原基本身就是花分生组织。 8.1 花的发育 8.2 花的径向轴 8.3 金鱼草花的近-远轴 花的径向轴，即花萼、花瓣、雄蕊和心皮轮的同心模式是如何发育的？ 着重于拟南芥花的发育。拟南芥的花有4个萼片、4个花瓣、6个雄蕊和2个融合的心皮。 拟南芥花 8.1.1 ABC 模型 8.1.