第十三章数量性状遗传探索.ppt

浙 江 大 学 遗传学第五章 第十三章 数量性状遗传 　　　　 第一节 数量性状的特征 第三节 群体的变异和分析 第四节 遗传参数的估算及其应用 第五节 数量性状基因定位 第六节 近亲繁殖和杂种优势 ? 超显性假说内容： 　　认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作　?　杂种优势， 等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。 　　设： 　　a1a1纯合等位基因能支配一种代谢功能，生长量为10个单位； 　　a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，生长量为4个单位； 　　a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，生长量10个单位。 　　则 a1a2 a1a1 a2a2 。 　　说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种 远远优于最好亲本的现象?称为超显性假说。 ? 超显性假说的论证： 　①. 如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交仍能 　　　出现明显的杂种优势。 　　例：某些植物的花色遗传： 　　粉红色×白色　?　F1红色 　　　　　　　　　　　　　　　　　F2 1 : 2 : 1 　　淡红色×蓝色　?　F1紫色 ②．许多生化遗传学试验，也证明这一假说： 　　例：同一位点上的两个等位基因（a1、a2）各抗锈病 一个生理小种，其 　　纯合体（a1a1或a2a2）只抗一个生理小种； 　　杂合体（a1、a2）则能抗两个生理小种。 　　 P　　　a1a1　×　a2a2　各抗一个生理小种 　　　　　　　　↓ 　　F1　　　　　　　a1a2　能抗两个生理小种。 又例：酶活性（斯瓦尔茨和洛夫纳，1969）。 P　　不稳定而活泼酶　×　稳定而不活泼酶 　　　　　　　　　　 　↓ F1 　　　　　　　稳定而活泼的酶　　综合双亲特点 ∴表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲 　的新陈代谢功能的互补，或生化反应 　能力的加强。 ? 显性假说与超显性假说的比较： 　①．共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。 　②．不同点： 　? 显性假说：优势源于双亲显性基因间互补（有显隐性）； 　? 超显性假说：源于双亲等位基因间互作（无显隐性）。 　③．事实上，上述两种情况都存在。 　 ⑶. 非等位基因互作（上位性）对杂种优势表现的影响： 　　费希尔（Fisher　R.　A.，1949）和马瑟（Mather　K.， 1955）认为除等位基因互作外，非等位基因互作（上位性） 在杂种优势表现中也是一个重要因素。 例如：普通小麦起源可作为说明非等位基因互作的例证： 　　野生一粒小麦 ? 拟斯卑尔脱山羊草 ? 方穗山羊草 　　　AA 2n=14　　　BB 2n=14　　　　DD 2n=14 　　　　　　　　　　　　↓ 　　　　　　　　普通小麦 (2n=42) AABBDD ?　三个在生产上无利用价值的野生种的杂交　?　形成在生产 　上利用价值极高的普通小麦。 ?　遗传分析　?　推论普通小麦所具有 　　的杂种优势源于染色体间基因互作， 　　即是非等位基因间互作结果。 ∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。 　　实际上大多数性状都是受多基因控制的，其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。 ⑷. 其它： ①. 核质互作与杂种优势： 　　除了双亲细胞核之间的异质作用之外；F1核质之间 也可能存在一定的相互作用?引起杂种优势。 　　如60年代以来，许多研究证实玉米、高粱、小麦、 棉花等作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现 互补作用，与杂种优势的表现密切相关。 　∴利用两个杂交亲本间线粒体、叶绿体活性互补作用 预测杂种优势。 ②. 基因多态性与杂种优势： 　　现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性 （主要在调控区）在结构和功能上的差异。 　　这些差异与杂种优势可能有着较大关系。 ③. 基因网络系统与杂种优势：由鲍文奎（1990）提出。 　　各生物基因组有一套保证个体正常生长与发育的遗传 信息。F1是两个不同基因组一起形成的一个新网络系统， 当整个基因网络处于最佳状态时，即可表现出杂种优势。 　　总之，杂种优势有待于进一步研究。 7．环境互作效应对杂种优势的影响: 　　杂种优势的遗传实质：在于数量基因各种遗传 效应综合作用，包括遗传主效应（A、D、I　等）和GE互作效应（ AE、DE、IE　等）。 　　数量遗传分析 ? 无偏估算（或预测）特定遗传 材料的各项遗传效应 ? 计算各杂交组合的杂种优势值。 　　数量性状受遗传主效应（G）和环境互作效应（GE） 控制　? 杂种优势也可以区分为普通杂种优势（general heterosis）和互作杂种优势（interaction heterosis