4.从mRNA到蛋白质解说.pptVIP

4. 生物信息的传递（下）——从mRNA到蛋白质 蛋白质是基因表达的产物，生物合成过程包括：①翻译的起始；②肽链的延伸；③肽链的终止和释放。 核糖体是蛋白质合成的场所，mRNA是蛋白质合成的模板，tRNA是模板与氨基酸之间的接合体。 在合成的各阶段还有许多蛋白质、酶和其他生物大分子参与。 蛋白质合成是一个需能反应，有各种高能化合物参与。 蛋白质合成速度快，大肠杆菌 100个氨基酸/5s。 4. 生物信息的传递（下） ——从mRNA到蛋白质 4.1 遗传密码——三联子 4.2 tRNA 4.3 核糖体 4.4 蛋白质合成的生物学机制 4.5 蛋白质转运机制 4.1 遗传密码——三联子 mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸称为三联子密码。 翻译时从起始密码子AUG开始，沿着mRNA 5’→3’连续阅读密码子，至终止密码子为止，生成特定序列的多肽链。 可译框架（open reading frame，ORF）或可读框。 4.1.1 三联子密码及其破译 mRNA中有4种核苷酸，蛋白质中有20种氨基酸，几个核苷酸可以代表20种氨基酸？ 在大肠杆菌T4噬菌体中用遗传学方法证实了三联子密码的构想。 对烟草坏死卫星病毒的研究发现，其外壳蛋白亚基由400个氨基酸组成，对应的RNA片段长约1200bp。 4.1.1 三联子密码及其破译 遗传密码的破译（确定代表每种氨基酸的具体密码）得益于体外蛋白质合成体系的建立和核酸人工合成技术的发展。 ①以均聚物、随机共聚物和特定序列的共聚物为模板指导多肽的合成：polyU→Phe，polyC→Pro，polyA→Lys，polyG→Gly；CAC→His，CCA→Pro，AAC→Asn。 ②核苷酸结合技术：人工合成的三核苷酸为模板，与核糖体、AA-tRNA保温，通过硝酸纤维素滤膜，游离的AA-tRNA可通过，与核糖体结合的通不过。 4.1.2 遗传密码的性质 ①密码的连续性 翻译从起始密码子开始，一个接一个连续阅读到终止密码子，密码间无间断也无重叠，起始密码子决定了后续密码子的位置。 ②密码的简并性 4种核苷酸组成64个密码子，61个编码氨基酸，3个是终止密码子，不能与tRNA的反密码子配对，能被终止因子识别，终止肽链的合成。UAA→赭石密码；UAG →琥珀密码；UGA →蛋白石密码。 61个密码子—20个氨基酸，许多氨基酸存在多个密码子。 简并：由一种以上密码子编码同一个氨基酸的现象，对应于同一氨基酸的密码子称为同义密码子。 ②密码的简并性 同义密码子其第一、二位核苷酸是相同的，第三位是可变的，这种安排减少了变异的影响。 编码氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质中出现频率越高，Arg例外。 ③密码的通用性与特殊性 通用性：遗传密码无论在体内还是体外，对各种生物都是通用的。 特殊性：支原体中，UGA编码色氨酸；嗜热四膜虫中，UAA编码谷氨酰胺。 ④密码子与反密码子的相互作用 蛋白质合成中，tRNA的反密码子在核糖体中通过碱基的反向配对与mRNA上的密码子互作。 摆动假说：密码子与反密码子配对中，前两对遵守碱基配对原则，第三对有自由度，可以“摆动”，使某些tRNA可以识别1个以上密码子。 4.2 tRNA tRNA在蛋白质合成中处于关键地位，为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了接合体，还为所需氨基酸运送到核糖体上提供了运送载体，被称为第二遗传密码。 tRNA分子各自的序列不同，但所有的tRNA都具有共同特征：存在特殊修饰的碱基，3’ 端都以CCA-OH结束，此位点是tRNA与相应的氨基酸结合位点。 tRNA与多种蛋白质和核酸相互识别，决定了在结构上存在共性。 4.2.1 tRNA的L形三级结构 tRNA的三级结构呈倒L形折叠，这种结构是二级结构中未配对碱基间形成氢键而引发的，三级结构与AA-tRNA合成酶对tRNA的识别有关。 三级结构中保留了二级结构中由于碱基互补产生的双螺旋杆状结构，又通过分子重排创造了新双螺旋。 4.2.2 tRNA的功能 为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了接合体，为将所需氨基酸运送到核糖体上提供了运送载体。 氨基酸合成蛋白前通过AA-tRNA合成酶活化，在消耗ATP的情况下结合到tRNA上，生成有蛋白质合成活性的AA-tRNA。 氨基酸本身不能识别密码子，生成AA-tRNA，通过反密码子与mRNA相互识别，才能被带到mRNA-核糖体复合物上，插入到正在合成的多肽链中。 4.2.3 tRNA的种类 ①起始tRNA和延伸tRNA 起始tRNA：特异地识别mRNA上起始密码子的tRNA。有独特的结构特征，原核生物起始tRNA携带fMet，真核携带Met。 其他tRNA为延伸tRNA。 ②同工tRNA 代表相同氨基酸的tRNA。 同工t