第生化反应器三章细胞反应动力学1.1.pptVIP

4.3.4 细胞反应的ATP的平衡 经典的生物化学指出： 在有氧条件下 TCA循环 葡萄糖+38ADP CO2+H2O+38ATP 自由能效率为42% 在嫌气条件下 酵解途经 葡萄糖+2ADP 乳酸+2ATP 自由能效率为27% （1）能量生长的偶联型与非偶联型 细胞的生长过程依靠ATP的高能键释放的能量将细胞的构成材料合成为细胞的高分子物质（如蛋白质、DNA、RNA、脂类、多糖等） 能量生长的偶联型 当有大量的细胞构成材料时，细胞的生长取决于ATP的共能，这种生长为能量生长的偶联型。 能量生长的非偶联型 当缺少细胞构成材料或细胞生长受抑制时，细胞的生长取决于细胞构成材料的供给或生长过程，这时多余的ATP的高能键会被酶分解，能量以废热释放，这种生长为能量生长的非偶联型。 （2）细胞对ATP的得率YX/ATP 例 产气气杆菌Aerobacter aerogenes以葡萄糖为唯一碳源进行厌氧培养，已知细胞对碳源的得率YX/S=26.1(g/mol)，代谢产物乙酸对碳源的得率YP/S=0.85(g/mol)，细胞的碳元素含量a2=0.45 (g C/g biomass)，计算YX/ATP 。 解：设用于合成代谢的葡萄糖与ATP无关 葡萄糖的碳元素含量为 a1=72 ( g C/mol glucose ) 用于合成细胞ΔCX的碳源消耗为(-ΔCS)G ，则根据碳元素的平衡，有 合成代谢的葡萄糖分率为 分解代谢的葡萄糖分率为 产气气杆菌Aerobacter aerogenes分解代谢葡萄糖经EMP途径消耗1mol葡萄糖生成2mol丙酮酸并偶联生成2mol ATP，丙酮酸进行酸解反应每生成1mol乙酸偶联生成1mol ATP，则 细胞对ATP的得率为 一般底物为供能的限制性底物时, YX/ATP≈ 10 (g biomass/mol ATP) （3）细胞反应的ATP的平衡 细胞反应的ATP的平衡式为 式中 (ΔCATP)S—— 碳源分解代谢所生成的 ATP量 (ΔCATP)m—— 细胞维持代谢所消耗的 ATP量 (ΔCATP)G—— 用于细胞合成所消耗的 ATP量 设 式中 mATP——细胞对ATP的维持常数， (mol ATP/g biomass· h) t——时间，(h) 式中 YATPmax——细胞对ATP的理论得率， (g biomass /mol biomass) 则 式中 qATP——碳源分解代谢的ATP比生成速率， (mol ATP/g biomass· h) 例：在复合培养基中厌氧培养干酪乳杆菌Lactobacillus casei，结果如表 此时，葡萄糖仅作为能源，由葡萄糖经酵解途经生成丙酮酸时，1mol葡萄糖偶联生成2mol ATP，即YATP/S=2(mol/mol)，进而转化为乙酸时每生成1mol乙酸偶联生成1mol ATP， 即YATP/P=1(mol/mol)，求mATP和YATPmax 。 解： 因为 YATP/S=2(mol/mol)，YATP/P=1(mol/mol)， 则 且根据细胞对ATP的得率YX/ATP的定义，有 可求出在不同的m下的qATP和YX/ATP 。列表如下 所以 mATP=0.0016 (mol/g· h) YX/ATPmax=1/0.0407=24.57 (g biomass/mol ATP) 在好氧条件下测定YX/ATP是困难的，其原因为 有些供能的碳源底物被用于合成代谢 未被认为是供能碳源底物参与供能 对具体细胞反应，未必清楚能量偶联反应的机制