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第二章 第二节 听觉系统 所谓听觉指的是人类感知语音、声音的全过程。这个过程大致可分为三步：最初，是空气振动的声能被转变为多个神经性的电脉冲；然后，它们又被不同种类的神经系统处理，传送到大脑皮层的听觉区和听觉的声音感受区；在那里，再经过更高级的神经信息处理，听者才感知到了空气音波所传达的意义。 一、 听觉感受器及其机能 听觉感受器的构造 人类的听觉感受器是十分复杂和精细的。图2-18给出的是听觉器官的构造，图2-19给出的是听觉过程流程图。 图2-18 听觉器官的构造 （a）从外耳到内耳 （b）耳蜗的断面图 （c）从内耳的有毛细胞到大脑听觉区的神经传导线路 1．耳的构造及其机能 耳分为外耳、中耳、内耳。 （1） 外耳 外耳由耳的外部可见部分和耳道组成，里端被鼓膜封闭，外端是开放的。外耳道空气柱的固有频率大约在3KHz~4KHz，由于共鸣作用，它使声波里该范围的谐波成分被放大，到达鼓膜处时比入口处的声压增大2~4倍。 （2） 中耳 鼓膜到卵形窗之间是中耳，它的主要成分是三个听小骨：与鼓膜内侧相连的锤骨，与卵形窗相连的镫骨以及连接锤骨和镫骨的砧骨。中耳的一个主要功能是提高进入内耳的声能。鼓膜的振动面积约为0.55cm2，而卵形窗的面积仅为0.03cm2，前者是后者的18倍。根据同样大小的力作用于小面积时被放大的原理，鼓膜处振动的声压到达卵形窗处将增大18倍（增加25dB）。此外，锤骨长度比镫骨要长，根据杠杆原理，也会起到增强声压的作用。这样从鼓膜开始传到内耳的声压增值约为30dB。声波传播介质在中耳是空气，在内耳是淋巴液，后者对声音的阻抗大的多。有了中耳对声压的放大，才使得人类能听到比人类能听到的那个声音能量弱一千倍的声音。中耳的另一个重要作用是保护内耳不受强音的伤害，方法是通过连接鼓膜及连接镫骨的两块小肌肉作用使镫骨离开卵形窗。 （3）内耳 卵形窗后面是内耳，它是颅骨腔内一个小而复杂的体系。一个主要成分是转了3圈盘成蜗牛状的管子耳蜗（蜗牛），其长度为3.5cm，靠近中耳卵形窗一侧管的断面约2mm2，而蜗孔端部面积只有0.2mm2，管内充满淋巴液。从断面图可以看出基底板把耳蜗分成前庭阶和鼓室阶两部分。靠近卵形窗的基底板轻而薄，并完全被绷紧；而在接近蜗孔端的基底板肥厚且松弛。基底板的主要机械性能是对从卵形窗传过来的激励作出反映。由于它的组织结构特点，使得在卵形窗附近的基底板部位对高频激发敏感，而在蜗孔端的基底板部位易于对低频激发作出反映。这样，基底板在对从中耳传来的激励作出反映的同时又在不同“地点”完成了对不同频率声波的解析。 2．听觉流程 听觉流程如图2-19所示。 基底模上的毛细胞和深入到毛细胞内部的听觉神经末梢，共同完成了由声波的机械振动到神经性脉冲的转变。基底模上有3排外毛细胞（outer hair cell），1排内毛细胞（inner hair cell）。听觉神经延伸出来的神经末梢与毛细胞通过突触连接。当基底模对入射的声波作出反映而开始振动时，毛细胞也跟着振动，根据压电效应原理，耳蜗内细胞的电位会发生变化，这些电位变化被听觉神经末梢检出，并形成神经性脉冲，沿一系列神经系统通路被送到大脑皮层的听觉感知区域。 最初的刺激传输到大脑皮层的听觉区域、听觉言语区域以及其他相关区域是一个很复杂的过程。在听觉神经系统的较低水平里，只要刺激继续着，典型的神经单位便持续地放电，而且随强度的增加，放电频率也随之增加。在听觉系统较高水平上，例如在大脑皮层那里，反应与刺激的关系就不可能这么简单。有些单元在声音刺激出现或持续的声音刺激停止时发生反应。有些单元对频率或强度的一个小变化产生反应。 有关实验表明，注意的变量可能改变神经系统中对听觉刺激的反应大小。例如以人作被试时，当人注意敲击声时，大脑对敲击声反应的某些成分就变化较大。这就是说，改变机体觉醒状态的网状组织的活动可能影响声音刺激的皮质反应的大小。其中的某些效应可能是抑制性的，抑制性指的是一个特定的反应比原来的水平降低了。也曾发现“外导”的 图2-19 听觉流程 抑制机构系统，其中之一是由来自大脑皮质而且延伸到耳蜗核的神经系统，当这些纤维受到电刺激时，它们抑制或阻塞了耳蜗核对听觉刺激的反应。解剖学实验已证明某神经纤维只对某特定频率的纯音最敏感，小于该特定纯音频率的其他纯音也可以被感应，只不过要求稍高些的阈值罢了。在大脑皮层的听觉区域里发现，一些