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Photosynthesis
光合作用的两个过程
依赖光的反应(光反应)
只有在光照下才发生
叶绿素和其他色素吸收光能,产生NADPH和ATP
从H2O中产生O2
光合磷酸化
碳同化反应(固碳反应,暗反应)
利用ATP和NADPH的能量
还原CO2,形成丙糖磷酸、淀粉和蔗糖等
2
光合磷酸化的主要特征
H2O是一种弱的电子供体(E H2O = +0.82V, ENADH=-0.32V)
需要以光的形式投入能量以产生一个良好的电子供体
电子经过一系列与膜结合的载体
质子被泵送跨膜产生电化学势
也是由膜复合体催化–类似线粒体的复合物III
ATP合成复合物–类似线粒体的ATP合酶
3
光驱动叶绿体中的电子流动
4
二氯酚靛酚
叶绿体的光系统
每一个光系统
类囊体中的光吸收色素的有序排列
几百个叶绿素和辅助色素
一个光化学反应中心:将光能转化为化学能,少数叶绿素分子
捕光分子(天线分子):吸收光能,迅速和有效地转移到光反应中心,其他色素分子
色素吸收光子,激发分子中的电子到达高能级轨道(激发态)
激发能被传送转移到临近的色素分子(激子转移),最后到达反应中心
5
激子转移
光线激活一个天线分子
激活的天线分子将能量传递给一个邻近的叶绿素分子,使之激活
能量被传递给一个反应中心叶绿素分子,使之激活
被激活的反应中心叶绿素将一个电子传递给一个电子受体
反应中心的电子空洞被来自一种电子供体的一个电子填充
由光线所引起的激发导致了电荷分离,并开启了一个氧化还原链
细菌:单一光化学反应中心
用特定波长的脉冲照射导致了那个波长下光吸收的暂时下降—漂白
电子受体也可以引起非光照条件下这些波长的漂白效应
色素漂白是由于光化学中心一个电子的失去而导致的:P870,P680,P700
细菌脱镁叶绿素-醌反应中心(II型反应中心)
铁硫反应中心(I型反应中心)
细菌脱镁叶绿素-醌反应中心(II型反应中心)
三个部分组成:
单一的反应中心(P870)
细胞色素bc1电子传递复合体:类似线粒体复合体III
ATP合酶:类似线粒体ATP合酶
光照驱动电子通过脱镁叶绿素和醌传到cyt bc1
电子流经Cyt c2 返回到反应中心
光驱动的循环式电子流动为cyt bc1泵送质体提供能量
8
细菌脱镁叶绿素-醌反应中心(II型反应中心)
9
C型细胞色素的血红素
细菌叶绿素
特别对
细菌脱镁叶绿素
细菌脱镁叶绿素-醌反应中心(II型反应中心)
细菌叶绿素—特别对(Chl)2—是细菌反应中心的原初光化学反应位点
由围绕反应中心周围的许多天线叶绿素分子中的一个叶绿素分子吸收一个光子所产生的能量通过激子转移传递给特别对
(Chl)2 + 1激子 ? (Chl)2* 激发
(Chl)2* + Pheo ? (Chl)2?+ + Pheo?- 电荷分离
Pheo?-将电子通过QA传递给QB
Pheo?- + 2H+ + QB ? 2Pheo + QBH2
QBH2到达Cyt bc1,传递电子,产生质子驱动
电子从Cyt bc1流经Cyt c2,回到P870
10
铁硫反应中心(I型反应中心)
两条由P840激发而驱动的电子流动路线
循环路线类同紫细菌:
单一的反应中心(P840)
细胞色素bc1电子传递复合体:类似线粒体复合体III
ATP合酶:类似线粒体ATP合酶
非循环途径:
电子流向铁硫蛋白(铁氧还蛋白Fd)
通过Fd-NAD还原酶作用,将电子传递给NAD+,产生NADH
用于还原NAD+的电子,由H2S?S、HSO4-氧化过程释放的电子所补充
11
防止通过内部转变导致能量散失
激发态(Chl)2* 是可以通过内部转变而衰减到基态(10ps)
反应中心的相对固定结构组合
防止偶然碰撞和随机扩散
电子传递速度快
热力学上的“下坡性”
(Chl)2* ? (Chl)2?+ + e- Eo ≈ -1V 很好的电子供体
Q + 2H+ + e- ? QH2 Eo ≈ -0.045V
?Eo =-0.045V–(-1V) ≈ 0.95V
?Go ≈ -180kJ/mol
快速的动力学 + 有利的热力学
12
植物和藻类:两个光反应系统
13
光合系统II (PSII)
(光捕获复合体+反应中心+放氧单位)
光激发电子飞出反应中心;丢失的电子从H2O氧化到O2补充(水的光解)
细胞色素b6f
(电子传递复合物)
电子从PSII流经Cyt b6f到PSI, b6f内的电子流动驱使质子泵入内囊体膜腔内
光合中心I (PSI)
(光捕获复合体+反应中心)
光激发电子飞出反应中心,用于还原NADP+;丢失的电子从PSII补充
ATP合酶
(类似线粒体的FoF1)
质
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