6第六章2糖类代谢课稿.pptVIP

二、糖的有氧分解（aecobic oxidation） 糖酵解中产生的能量并不多，因此它并不是生物体获取能量的有效方式。糖的有氧氧化可为生物体提供更多的能量而成为最有效的途径。 糖的有氧氧化过程就是糖在有氧条件下在体内被彻底氧化成二氧化碳和水的过程。此过程可分为三个阶段。 １、糖有氧氧化的三个阶段 第一阶段：糖生成丙酮酸； 第二阶段：丙酮酸在酶的作用下生成CH3CO～SCoA； 第三阶段：CH3CO～SCoA经三羧酸循环生成二氧化碳、水和能量。 （１）糖被氧化为丙酮酸 糖在有氧条件下生成丙酮酸的过程与酵解途径相同，丙酮酸生成的总反应为： C6H12O6+2Pi+2ADP +2NAD+ → 2ATP+ 2CH3 COCOOH+2H2O+ 2NADH+H+ （２）丙酮酸的氧化脱羧作用 此过程是在有氧条件下，经丙酮酸脱氢酶系（pyruvate dehydrogenase）的催化，生成CH3CO～SCoA和二氧化碳的过程。 丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段——形成乙酰CoA 反应为不可逆的，到此，反应进入第三阶段。 CH3COCOO－ + HS－CoA + NAD+ CH3CO－SCoA +CO2+NADH 丙酮酸脱氢酶复合体的组成 此酶系包括三种酶、六种辅因子。它们分别是：丙酮酸脱氢酶、硫辛酸乙酰转移酶及二氢硫辛酸脱氢酶；辅因子为：硫胺素焦磷酸（TPP）、硫辛酸、CoASH、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、辅酶I（NAD）、 Mg2+ 。 丙酮酸转变为乙酰CoA的总图 丙酮酸脱氢酶复合体的调控 丙酮酸脱氢酶复合体催化的这个反应是哺乳动物体内使丙酮酸转变为乙酰CoA的唯一途径。乙酰CoA既是柠檬酸循环的入口，又是脂类生物合成的起始物质。 1．产物控制 产物NADH抑制二氢硫辛酸脱氢酶，乙酰CoA抑制硫辛酰转乙酰基酶。 2．磷酸化和去磷酸化的调控 二氢硫辛酸脱氢酶分子上结合着两种特殊的酶，一种称为激酶，另一种称为磷酸酶，它们分别使丙酮酸脱氢酶磷酸化和去磷酸化，去磷酸化形式是丙酮酸脱氢酶的活性形式。Ca2+通过激活磷酸酶的作用，也能使丙酮酸脱氢酶活化。 （３）三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA) 由丙酮酸生成的CH3CO～SCoA仍在线粒体内经过一个循环反应过程彻底氧化为水和二氧化碳。因循环反应是由CH3CO～SCoA与草酰乙酸合成柠檬酸(citrate)开始的，故又称柠檬酸循环，此过程也称Krebs循环(德国科学家Hans Krebs) 。 在真核细胞中，柠檬酸循环是在线粒体中进行的。 柠檬酸循环概貌 柠檬酸循环的反应 草酰乙酸与乙酰CoA缩合形成柠檬酸 柠檬酸异构化形成异柠檬酸 乙醛酸循环-TCA循环的支路 异柠檬酸氧化形成α∣酮戊二酸 α－酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰CoA 琥珀酰CoA转化成琥珀酸 琥珀酸脱氢形成延胡索酸 延胡索酸水合形成L-苹果酸 L-苹果酸脱氢形成草酰乙酸 柠檬酸循环总图 柠檬酸循环的化学总结算 柠檬酸循环的总反应式 反应使草酰乙酸再生，可重复进行。由于循环中有三步反应是不可逆的，故只能单向进行。经过一次循环，只是消耗了一分子的CH3CO～SCoA。 在整个循环中，CH3CO～SCoA有两次脱羧，共生成了２分子CO2；还有四次脱氢，即生成４对2H，每对2H经生物氧化，与氧结合生成一分子水,共生成4分子H2O。在循环中有三处各消耗１分子H2O。 TCA循环的特点 每循环一次，就有一分子乙酰辅酶A被氧化 循环中，柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、α－酮戊二酸脱氢酶系、琥珀酸脱氢酶催化的是不可逆反应。 循环中的中间产物如草酰乙酸在理论上不消耗。但由于生物机体反应复杂，其他反应有消耗，因此需补充草酰乙酸。 TCA循环的生物学意义 机体利用糖或其他物质氧化获得能量的最有效方式。 糖、脂、蛋白质三大物质转化的枢纽。 各种重要的中间产物，在细胞快速生长期间，提供多种化合物的碳骨架，以供细胞生物合成之用。 有机酸的形成，既是生物氧化基质，也是一定生长发育时期一定器官的积累物质。 柠檬酸循环的调控 在柠檬酸循环中，虽然有8种酶参加反应，但在调节循环速度中起关键作用(限速酶)的有3种酶(限速酶) ：柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α－酮戊二酸脱氢酶。柠檬酸循环本身各种物质对酶活性的调控； ①柠檬酸合成酶： ATP、NADH、琥珀酰CoA抑制，草酰乙酸和乙酰CoA可激活。 ②异柠檬酸脱氢酶： ATP、NADH抑制， ADP激活 ③ α－酮戊二酸脱氢酶复合体: ATP、NADH抑制。 柠檬酸循环本身制约系统的调节 1．乙酰CoA和草酰乙酸的供应情况。乙酰CoA来源于丙酮酸，受到丙酮酸脱氢酶复合体活性的控制；草酰乙酸的供应取决于循环是否运行畅通