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第三章 连锁遗传 摩尔根(T. H. Morgan, 1866-1945) 第一节 连锁遗传的表现 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色： 紫花(P) 对 红花(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对 圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒. 组合一：紫花、长花粉粒×红花、圆花粉粒 结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。 组合二：紫花、圆花粉粒×红花、长花粉粒 结果： F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型； F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。 连锁遗传现象. 杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。遗传学上把不同性状常常联系在一起向后代传递的现象称为连锁. 相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase). 第二节 连锁遗传的验证 每对相对性状是否符合分离规律？ 两对相对性状是否符合自由组合？ 连锁遗传的验证 测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例 赫钦森(C. B. Hutchinson, 1922)玉米测交试验 籽粒颜色： 有色(C)、无色（c） 籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh) 相引相测交试验； 相斥相测交试验。 试验结果分析： F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1； 亲本型配子比例高于50％，重组型配子比例低于50％； 亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。 测交：相引相 测交：相斥相 第三节 连锁与交换的遗传机理 第四节 交换值及其测定 交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即： 交换值的测定 (一)、测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 相引相与相斥相的测交结果： C-Sh相引相的交换值为3.6%； C-Sh相斥相的交换值为3.0%。 C-Sh基因间的连锁与交换 香豌豆P-L基因间交换值测定 设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1 a=d, b=c F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ： b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ： c2+2cd ppll ： d2 而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有： 相斥相的分析： 交换值与遗传距离 1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的； 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是[0, 50%]，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位。 完全连锁和不完全连锁 完全连锁 (complete linkage)：如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。即同一染色体上非等位基因不发生分离而被一起传递到下一代的现象。 不完全连锁 (incomplete linkage)：指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。这就是非等位基因间的不完全连锁。 完全连锁(complete linkage) 不完全连锁(incomplete linkage) 基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度 基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 连锁分析的方法 基因连锁分析的主要方法： (一)、两点测验(two-point testcros