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植物多肽信号及翻译后修饰小肽 　　摘要：介绍了植物多肽信号的结构和分类，阐述了胞外非分泌型多肽、胞内非分泌型多肽和富含半胱氨酸的分泌型多肽结构特征及生物功能。重点讨论了植物多肽的酪氨酸硫酸化、脯氨酸羟基化和羟脯氨酸阿拉伯糖基化的翻译后修饰方式及蛋白质水解加工方式。并对不同种类翻译后修饰小肽结构和功能进行了概述。 　　关键词：植物；多肽信号；翻译后修饰；分泌型多肽 　　中图分类号：Q78；Q946 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2015）15-3585-04 　　Abstract： The structure and classification of plant polypeptide signals were introduced. The structure characteristic and biological function of extracellularly nonsecreted peptides， intracellularly nonsecreted peptides and cysteine-rich secreted peptides were reviewed. The posttranslational modification mode such as tyrosine sulfation， proline hydroxylation and hydroxyproline arabinosylation， and the proteolytic processing mode were discussed. The different structure and function of posttranslationally modified small-peptide signals were summarized. 　　Key words： plant；peptide signal； posttranslational modification； secreted peptide 　　传统的非多肽信号激素一般是亲脂性小分子化合物，而多肽信号是由较短的氨基酸序列组成的一类激素。多肽信号和传统的非多肽激素一样，参与植物的生长、发育和抗逆等许多生命过程，特别是作为信号分子在细胞与细胞之间的短距离信息交流中起关键作用。它们以配基的形式与细胞膜表面的相应受体激酶分子相互作用，从而激活通路下游基因或启动相关信号转导过程。细胞与细胞之间的信号转导对于植物生长至关重要，包括协调细胞对发育和环境的反应。目前的研究表明，多肽在细胞间通讯中起重要作用。有一些多肽作为植物生长和发育的信号，而另一些多肽参与防御反应或共生等[1]。 　　1 多肽信号的结构特点与分类 　　从结构上看，所有植物的多肽信号可根据是否分泌、是否存在N端信号、胞外还是胞内起作用分为4类：胞外起作用的翻译后修饰分泌型小肽、胞外起作用的富含半胱氨酸分泌型多肽、胞外起作用的非分泌型多肽和胞内起作用的非分泌型多肽。翻译后修饰小肽和富含半胱氨酸多肽为分泌型多肽在胞外起作用。分泌型多肽通过自由扩散分泌到胞外空间，对临近细胞的命运起决定性作用。在某些情况下，非分泌型多肽也运输到胞外空间，作为细胞与细胞之间的信号。一些非分泌型多肽可通过胞内信号转导调控细胞功能，也可从受伤的细胞中释放出来直接参与植物的防御反应等[2]。翻译后修饰小肽的特征是具有特殊的转移酶调节的翻译后修饰，肽段较小，一般少于20个氨基酸。这些多肽最初翻译成具有N端分泌信号的大小约100个氨基酸的前体多肽，然后通过翻译后修饰化及位于内质网和高尔基体的加工酶作用，形成具有生物功能的成熟多肽。多肽前体是由多基因编码的，这些同源基因编码的多肽长度大约为70～120个氨基酸，除了与成熟多肽相关的靠近C端区域比较保守以外，其余序列都具有多样性。这些结构特征表明，位于成熟多肽区域以外的其他序列在进化过程中氨基酸是可被替换的，这些区域能被蛋白质酶水解加工[3]。此外，这些多肽很少具有半胱氨酸残基，这与富含半胱氨酸（6或8个）多肽不同，后者能形成分子内二硫键，会干扰蛋白质水解酶的加工。 　　1.1 胞外非分泌型多肽 　　胞外非分泌型多肽主要有系统素（Systemin）和内源多肽AtPep1。系统素为公认的4大多肽激素之一。它是含有18个氨基酸的多肽，发现于受伤的番茄叶片中。系统素是茉莉酸信号转导途径的一个组成部分，合成蛋白质酶抑制剂等防御蛋白质参与植物免疫反应。AtPep1是从拟南芥叶片分离出来的，能诱导编码抗病原菌防御蛋白质的基因表达[4]。 　　1.2 胞内非分泌型多肽 　　胞内非分泌型多肽主要有ENOD40、POLARIS（PLS）和ROTUNDIFOLI