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钼与植物抗寒性研究进展 摘要：钼是植物必需的微量元素，最近发现钼在提高植物抗逆性中具有重要作用。综述钼在植物体内生理功能的基础上，系统阐述了低温胁迫下钼对植物含钼酶、抗氧化防御能力、光合作用及类囊体膜组成、抗寒基因及抗寒蛋白质的影响，旨在为全面认识钼在植物体内的生理功能提供新视野。 关键词：钼；抗寒性；植物；生理功能 中图分类号：TG146.4+12；S332.5 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2016）01-0013-04 DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.01.004 钼是植物必需的微量元素之一，然而钼只有结合钼辅因子后才能发挥其生物有效性。钼可以通过含钼酶调控植物体内的激素代谢、碳代谢、氮代谢和活性氧代谢等多种生理过程[1]。钼也与植物的抗非生物胁迫有关，如低温[2，3]、干旱[4]、盐害[5]。低温是主要的环境影响因子，限制作物的生长发育和产量，并且能够引发植物一系列的生理生化响应，这可能是植物自身的适应机制。 近年来，在钼与植物抗寒性的关系研究方面取得了不少进展。本文以含钼酶调控的代谢过程为主线，综述了钼对提高植物抗寒性的生理和分子机制，旨在为全面认识钼在植物体内的生理功能提供新视野。 1 钼在植物体中的生理功能 1.1 高等植物中的钼辅因子与含钼酶 钼辅因子是植物体内含钼酶的重要组成部分，钼只有和钼辅因子结合后才能发挥其生理功能[1]。植物体内钼辅因子合成后进一步形成含钼酶，目前已经证实存在的含钼酶包括硝酸还原酶（NR）、亚硫酸盐氧化酶（SO）、黄嘌呤脱氢酶（XDH）、醛氧化酶（AO）和线粒体胺肟还原蛋白（mARC）。其中前4种含钼酶的功能比较确切。 硝酸还原酶（NR）是氮同化的关键酶，在胞质内催化硝酸盐转变为亚硝酸盐，对高等植物的氮代谢具有重要的作用[1]。在低氧环境下，NR能够将亚硝酸盐还原为一氧化氮（NO），植物体内NO主要是从NR的催化作用获得的，它能够影响植物的生长和发育，保护植物细胞免受活性氧、毒素和病原菌等的毒害[6]。 亚硫酸盐氧化酶（SO）能够氧化亚硫酸盐转化成硫酸盐，在植物硫代谢和维持叶片硫平衡中起着重要作用[7]。转录组分析表明，拟南芥SO敲除植株与野生型不仅在硫代谢相关酶基因表达上有明显的差异，在抗胁迫基因和抗衰老基因表达上也有较大差异[8]。最新证据显示，氧气作为亚硫酸盐的最终受体在植物SO的催化下可以产生H2O2[9]。 黄嘌呤脱氢酶（XDH）是嘌呤降解的关键酶，XDH与嘌呤代谢、氮代谢、激素代谢、活性氧代谢和衰老过程有关[10]。拟南芥XDH可以催化产生O2-，但不能产生H2O2[11]，另外也有研究者观察到拟南芥XDH基因抑制表达植株生物量减少、H2O2累积量和细胞死亡数增加，抗旱性减弱，而这种效应能被外源尿酸所逆转[12]，说明XDH与活性氧代谢关系比较密切。 醛氧化酶（AO）与XDH具有高度的同源性。植物体内的醛氧化酶是一个多基因家族表达的产物，已被证实存在4种同工酶，它们在激素合成中具有重要作用[6]。拟南芥醛氧化酶同工酶AO3催化ABA生物合成的最后一步，使脱落醛转变为ABA[10]。由于AO家族存在广泛的底物特异性，推测AO可能参与植物激素合成以外的其他代谢活动，很多证据表明，植物体内AO不仅可以催化H2O2产生，还能催化O2-的产生[11]，影响活性氧代谢。 1.2 植物钼营养与碳氮代谢 钼是维持叶绿体结构必不可少的，缺钼使冬小麦叶绿素含量明显减少，结构异常，基粒发育不良，导致叶片黄化，光合强度降低[13，14]。施钼提高了两冬小麦品种GAP脱氢酶和FBPase的活性，提高了净光合速率[15]，促进了光合作用的进行。缺钼导致玉米叶绿素含量、干物质积累减少，施钼增加了小麦、油菜干物质量的积累，提高了可溶性糖的含量[16-18]。钼还能通过调控多个与光合作用相关的基因和蛋白质表达位点来影响植物光合作用[19]。 钼在植物的氮代谢过程中扮演着重要的作用。除硝酸还原酶直接调控多种植物氮同化过程外，施钼还影响氮代谢过程中的其他酶，如大豆施钼提高了固氮酶、谷氨酞胺合成酶和天门冬酞胺合成酶活性[20]，促进了氮代谢的进行。冬小麦缺钼影响其子粒中蛋白质组分，醇溶蛋白、谷蛋白和球蛋白含量降低而清蛋白含量增加[21]。施钼可提高了花生、油菜蛋白含量[17，22]。施钼也可以提高油菜、小麦和苦瓜游离氨基酸和脯氨酸的含量[17，23，24]。 1.3 植物钼营养与激素合成 钼是通过含钼酶调控ABA和IAA的合成而影响植物的抗性。LOS5/ABA3在拟南芥中是编码钼辅因子硫化酶的基因，并且参与调控醛氧化酶（AO）的活性，AO是催化ABA生物合成的最后一步反应的酶。干旱条件下，转基因大豆中拟南芥LOS5/ABA3基因上调表达，提高了AO活性