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* 第六节 脑的高级功能 一、学习的形式 (一)非联合型学习: (二)联合型学习: 1、经典的条件反射 形成: 2、操作式条件反射 无关刺激 + 动作(动物)+ 非条件刺激 强化 条件刺激 无关刺激 * 铃 声 无关刺激 + 食 物 非条件刺激 唾液分泌 非条件反射 多次在时间上结合 强化 无关刺激 条件刺激 条件反射 铃声 唾液分泌 * 二、条件反射活动的基本规律 (一)建立条件反射的基本条件: 强化 良好的精神状态 (二)条件反射的消退 (三)两种信号系统 第一信号和第一信号系统 第二信号和第二信号系统:人类区别于动物的主要标志 * ★一、运动神经元和运动单位 一 脊髓和脑干的运动神经元 1. α运动神经元: 支配梭外肌,组成运动单位(motor unit) 运动反射的最后“公路”(final common path): 2.γ运动神经元 支配梭内肌, 兴奋性较高,调节肌梭对刺激的敏感性。 * 二、姿势的中枢调节 * (一)脊髓的调节功能 定义:与高位中枢离断的脊髓,暂时丧失反射活动的 能力,进入无反应状态。 表现:1)断面以下肌张力消失;血管扩张,血压下降; 发汗反射停止不出汗;大小便潴留 2)一段时间后,一些以脊髓为基本中枢的反 射活动可逐渐恢复(屈肌反射 发汗 排泄) 1、脊休克 产生原因:离断的脊髓突然失去高位中枢(从大脑皮层 到低位脑干)对脊髓的控制作用 意义:脊髓可完成一些简单的反射 * 2)牵张反射 定义:受神经支配的肌肉在被外力牵拉时所产生的对抗牵 拉的反射性收缩 分类: 腱反射——快速牵拉肌腱时产生的牵张反射 反射特点:效应器为快肌纤维成分,能带动 肢体位移。 反射意义:通过检查腱反射了解神经系统的功能状态 2、脊髓对姿势的调节 1)屈肌反射与对侧伸肌反射 * * B. 肌紧张——缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张发射 反射表现:受牵拉肌肉持续轻度的收缩,从而产生一定 的肌张力。 反射意义:是维持躯体姿势的最基本反射 * 3)反射机制 反射弧: 感受器——肌梭 传入纤维——Ⅰa 类 Ⅱ类 中枢——γ神经元 α神经元 传出纤维——γ传出纤维 α传出纤维 效应器—— 梭内肌 梭外肌 * 腱反射 肌紧张 相同点: 均属牵张反射,反射弧相似,感受器均为肌梭 刺激方式 快速牵拉肌腱 缓慢持续牵拉肌腱 效应器 快肌纤维 慢肌纤维 收缩方式 同步性收缩 持续交替的收缩 收缩效果 产生短暂而大的张力 产生持续而小的张力 反射特点 单突触反射 多突触反射 生理意义 检查反射的强弱 可了 解神经系统的机能状态 维持姿势最基本的反射活 动,是姿势反射的基础 不 同 点 * * 肌 梭 腱 器 官 与梭外肌的关系 并 联 串 联 感受器 长度感受器 张力感受器 等长收缩 等张收缩 M被动牵拉 对α运动的NC 起兴奋作用 抑制作用 梭外肌 传入冲动不变 传入冲动↑ 传入冲动↓ 传入冲动不变 传入冲动↑ 传入冲动↑ * 二、脑干对肌紧张和姿势的调节 1、脑干内对肌紧张调节作用分为: 抑制区—— 延髓网状结构腹内侧 易化区—— 延髓网状结构背外侧脑桥被盖和中脑中央 灰质及被盖 易化区活动强于抑制区,但易化区活动受脑干外抑制区的 抑制而使易化、抑制活动趋于平衡 * * 抑 制 区 ▲ 脑干网状结构的腹内侧 (范围小) ▲ 抑制牵张反射 ▲ 大脑皮质运动区,小脑 前叶 蚓部,纹状体下行 的冲动都 能增加抑制区 的活动。 易 化 区 ▲ 脑干中央区域 (范围大, 作用约强于抑制区) ▲ 增强牵张反射 有内源性节律 ▲下丘脑,丘脑中线核群, 前庭核,小脑前叶等高级 中枢可增强易化区的活动。 * 2、去大脑僵直 1)概念:在中脑上、下丘之间切断脑干后,动物出现抗 重力肌(伸肌)的肌紧张亢进,表现为四肢伸直,坚硬如柱, 头尾昂起,脊柱挺硬。 2)机制: 高位中枢对抑制区的作用减弱 易化区活动相对增强 3)分类: γ僵直 α僵直 * γ rigidity和αrigidity 高位中枢 包括脑干易化S 网状脊髓束 γ运动NC活动↑ 肌梭传入活动↑ α运动NC活动↑ 伸肌紧张亢进 γ ridigity 经典去大脑僵直属γ僵直 前庭脊髓束 α运动NC 活动↑ 伸肌紧张亢进 αrigidity * 3 脑干对姿势的调节 状态反射 翻正反射 三、躯体运动的中枢调节 * (二)大脑皮层传出通路 通过皮质脊髓束(前束内侧)和皮质脑干束与脊髓运动前角神经元、头面部神经元构成突触联系,完成头面部及躯干四肢的肌肉运动(随意运动),另外还于精细肌肉运动和技巧性活动有关. 除此,皮层发出的不经过延髓锥体的下行传导系统(锥体外系)经下行与基底核、丘脑、脑桥、小脑、脑干网状结构的多
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