第7章茎发育与株型遗传剖析.pptVIP

第7章 茎发育与株型遗传 株型是园林植物的重要性状，是茎发育的结果；对于非花期的植株，可能是最显著的特征。 6.1 茎的发育与株型的多样性 茎的发生与演化 茎是植物进化过程中早于根、叶发展起来的营养器官，是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性结构之一。在植物（尤其是种子植物）的个体发育中，茎由胚芽和胚轴发育而来。 在漫长的系统演化进程中，植物的茎沿着从草本到木本、从木本到草木本共荣的方向发展。最初植物的茎是多细胞束状聚集的、无组织分化、由外而内不能分清结构层次的“假茎”；随着生存质量的改善和环境的选择作用，组织进化和发展起来；于是，不同组织间的分工协作，使真正意义上的茎得以进化形成，植物便能更好地利用环境、适应环境、保护和繁衍自身。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物相应地应运而生、进化出现。 由于木本植物的茎可塑性小，适应力差，生活周期长，结实率相对较低，所以，古生代的鳞木、封印木等高大的乔木，到二叠纪全部灭亡。现存的木本植物的数量远少于草本植物的数量。草本植物的进化，从多年生到一年生。因为，草本植物的茎生活周期短，生殖阶段发生早，仅用极少限量的物质消耗在营养器官的构建上，而种子的繁殖却达到了最大限度。种子繁衍代数多，变异几率大，在地质年代的气候变迁和冰川袭击中，草本植物则适应而生，显示了更强的适应性。因此，茎的出现是植物进化、繁荣过程中的又一个大事件。 茎端分生组织的结构 原套原体模型 分区化模型 茎端分生组织发育突变体及基因互作 stm突变体 stm突变体的成熟胚缺失茎分生组织，极少数偶尔能形成少量叶片。 STM基因可能参与SM在胚中的起始，也维持SM在胚后形成器官。STM编码HD蛋白，属于KN1基因家族，开始在球形胚的1-2个细胞表达，后来在整个SM中超过CZ的范围表达。 wus突变体 缺乏顶端优势，植株发育成丛缩状。 WUS基因是编码同源异型结构域蛋白的转录因子，胚发育中在SM基部表达，胚后在CZ下部及RZ区表达。能够确定中央区干细胞的身份，是茎端分生组织中干细胞的决定基因。在wus突变体中，由于这个信号缺失，中央区干细胞就会选定其他身份，导致分生组织活动终止。 clv突变体 clv突变体的茎分生组织中未分化的细胞持续积累，茎端比野生型大的多，像棍棒。 其功能可能是限制CZ细胞分裂的速度，也可能促进PZ的细胞分化。 CLV编码一个激酶，具有胞外区与胞内区，类似一个受体，只在CZ表达，而且局限在L3层。 茎端分生组织发育基因的互作 CLV1与CLV2可能是受体与配体的关系，二者形成异源二聚体；然后与CLV3形成多聚体。CLV基因能够抑制WUS基因在顶端组织细胞层中表达，并且限制在两侧区的表达。WUS基因在SM基部表达，产生信号维持上方干细胞的特性。 茎的发育 阶段性 可塑性 株型的多样性 分枝 乔灌 顶端优势 生长素、赤霉素；细胞分裂素 株高 生长素与赤霉素含量有关；CCC, PP333有助于矮化 枝姿 生长素和赤霉素在枝条横断面上的不均匀分布及变化造成 6.2 植物激素与株型发育 生长素和细胞分裂素与株型发育 拟南芥：axr1突变体对生长素、细胞分裂素和乙烯都不敏感，茎生长受到抑制，顶端优势减弱 axr2突变体对生长素、细胞分裂素和脱落酸都不敏感，但顶端优势增强； dwf突变体对生长素不敏感，茎生长受抑制。 3种突变体都与株型发育有关，但不敏感的激素不同，表型变化方向也不同。 iaaM和iaaH基因的功能是合成生长素，增加生长素浓度；转基因植株的茎生长受抑制，顶端优势增强。 iaaL使生长素和赖氨酸结合而降低生长素浓度，促进ipt合成并使细胞分裂素浓度提高；转基因植物的茎和根生长均受抑制，顶端优势减弱。 从转基因植株茎生长来看，生长素浓度无论升高或降低，茎的生长均受抑制；细胞分裂素的浓度升高也使茎生长受到抑制。顶端优势与生长素与细胞分裂素的比例有关。 赤霉素与株型发育 GA缺陷型：特点就是植株矮化，施加外源的GA可使变异性状完全或部分恢复。 GA不敏感型：一类是矮化，顶端优势减弱；一类是植株异常细长、可育性降低。性状不受外源GA影响。 6.3 株型遗传的一般规律 苹果的树型除普通型之外，还有紧凑型、短枝型、矮化型。紧凑型由完全显性的Co基因控制。 普通型×紧凑型，后代中紧凑型接近一半。 紧凑型自交，后代紧凑型接近3/4. 6.4 通过生物技术修饰株型 株型基因工程就是通过导入与激素调节有关蛋白的基因，引起激素的变化而改变株型。 植物体细胞无性系的变异 多次继代培养，经常可以见到丛生状茎或扁平茎的变异。如组培快繁秋海棠丛生变异比对照多25%，矮化变异多30%. 通过丛生芽方式扩繁，就是加大细胞分裂