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- 2016-10-09 发布于河南
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第九章 细胞骨架 概 述 细胞骨架是一个由蛋白丝组成的错综复杂的网络,遍布整个胞质。 既是细胞的“骨头”,也是它的“肌肉” 高度动态 为胞内运动提供机械装置 组成:中间丝、微管和肌动蛋白丝 对应的蛋白亚基分别是:纤维蛋白、微管蛋白和肌动蛋白 肌动蛋白丝(微丝) 细胞中的肌动蛋白丝束 肌动蛋白丝的形成机制 肌动蛋白结合蛋白 细胞爬行依赖于肌动蛋白丝 三个过程:1 细胞在它的前端或前沿伸出突起(片状伪足谢、丝状伪足)2 这些突起附着在它正在其上爬行着的表面上(整联蛋白) 3 细胞的其余部分通过锚着点上的牵引力把自己往前拖(肌球蛋白) 肌肉收缩系统中的有关蛋白 ①肌球蛋白(myosin) 头部具ATP酶活力,沿微丝从负极到正极进行运动。主要分布于肌细胞,有两个球形头部结构域(具有ATPase活性)和尾部链,多个Myosin尾部相互缠绕,形成myosin filament,即粗肌丝。 ②原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成α-螺旋构型,位于肌动蛋白螺旋沟内,结合于细丝, 调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合。 ③肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物,包括三个亚基:TnC(Ca2+敏感性蛋白) 能特异与Ca2+结合; TnT(与原肌球蛋白结合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性) 肌球蛋白 所有依赖于肌动蛋白的摩托蛋白都属于肌球蛋白家族,它们结合并水解ATP,为它们沿着肌动蛋白丝从负端向正端移动提供能量。最初在骨骼肌中被发现。 最主要的两个成员是肌球蛋白Ⅰ和肌球蛋白Ⅱ 肌球蛋白与肌动蛋白一起形成可收缩的结构 肌动蛋白丝相对与肌球蛋白丝滑动造成骨骼肌的收缩 微 管 外形:长长的较为坚硬而中空的蛋白管道,外径为25nm,处于组装和去组装的动态平衡中。 分布:微管从一个组织中心开始生长。例如从中心体开始,向周边延伸,在细胞内构成一个轨道系统,各种小囊泡、细胞器及其它组分沿着它可以在胞内移动。 功能:引导胞内运输及胞内膜被细胞器的定位,纺锤体参与有丝分裂,纤毛和鞭毛推动细胞运动 微管蛋白在中心体上的聚合 微管的动态不稳定性 选择性地稳定微管导致细胞产生极性 微管的辅助蛋白:微管相关摩托蛋白 分类: 驱动蛋白:向正端移动 动力蛋白:向负端移动 均包括头部和尾部,其中头部为ATPase,尾部决定摩托蛋白运载“货物”的种类 利用ATP水解的能量,使头部构象发生循环性改变,完成与微管结合、解离、再结合的动作,使蛋白沿着微管运动 细胞器沿着微管移动 内质网和高尔基体,前者在驱动蛋白的作用下分布成网状,后者在动力蛋白作用下,局限在中心体附近。 中间丝 中间丝具有很强的抗拉强度,是三类细胞骨架丝中最为坚韧和耐久的,当细胞用高盐和非离子去垢剂处理后,只有中间丝可以保留,其余的都被破坏。直径约为10nm 分布:满布在胞质中(包围细胞核,在核被膜下形成核纤层,在细胞膜周边并往往锚定在细胞连接上) 功能:增强细胞对付机械应力的作用,通过自身的伸展将细胞在某一点上所受到的外力分散 在易受到机械应力的细胞胞质中特别丰富,例如神经轴突中。 中间丝的结构 中间丝的分类 角蛋白:分布在上皮细胞中,亚基变化最多。遗传病-单纯性大疱性表皮松懈症 波形蛋白及波形蛋白相关蛋白:分布在结缔组织、肌细胞和神经胶质细胞中 神经丝:分布在神经细胞中 核纤层蛋白:分布在核被膜内侧形成絮状的网,较前三类而言,相对不稳定,在细胞分裂过程中要重新组装。该过程由蛋白激酶催化的核纤层蛋白磷酸化和去磷酸化控制。 思考: 下列各类细胞中,你认为哪一种最有可能在细胞质中含有高密度的中间丝?哪一种可能含有高密度的肌动蛋白丝?请作出你的解释 A 大变形虫 B 皮肤的上皮细胞 C 消化道的平滑肌细胞 D 大肠杆菌 E 脊髓中的神经细胞 F 精细胞 F 植物细胞 辨析: 1 驱动蛋白沿着微管驱动内质网从而使内质网遍布在细胞内 2 如果没有肌动蛋白,细胞能够形成有功能的纺锤体并将染色体拉开,但细胞不能分裂 3 细胞中的中间丝网络如果不能解聚的话,细胞就会死亡 细胞骨架三种组分的比较 * * 典型的动物细胞中,其蛋白总量的5%是肌动蛋白,其中一半组装成肌动蛋白丝,一半在胞质中呈游离态。 肌动蛋白在进化上高度保守,酵母和兔子肌肉的肌动蛋白有88%的同源性。 肌动蛋白丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋,形状如双线捻成的绳子,直径约7nm 肌动蛋白丝纤细而富柔韧性,较微管蛋白更短,但总数量较其多得多。单个细胞中肌动蛋白丝的总长度至少有微管总长度的30倍。 肌动蛋白丝在细胞内相互交联成束或网 肌动蛋白丝对于细胞的多种运动,尤其是与细胞表面有关的运动十分重要。 类似于微管的形成过程。 条
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