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王新亮20082528
家畜遗传评定方法研究进展
王新亮
摘要:家畜遗传评定是家畜育种的重要内容。目前家畜遗传评定方法中应用最广的是基于表型信息的BLUP动物模型。基因组学的发展和应用产生了大量分子遗传标记,结合分子遗传标记信息的遗传评定方法MBLUP随之产生。MBLUP将成为一种快速有效的家畜遗传评定方法。本文着重介绍家畜遗传评定方法的研究进展和发展趋势。 关键词:遗传评定;BLUP;MBLUP;分子遗传标记信息。
一般而言,遗传性能越优秀的个体种用价值越高。家畜遗传评定即评估家畜种用价值的高低,遗传评定即评估家畜种用价值的高低,是家畜育种工作的中心任务。家畜种用价值的高低通常用育种值的大小衡量,因为在影响性状表型的三种主要遗传效应,即加性效应、显性效应和上位效应中,只有加性效应值即育种值能够稳定遗传给后代。因育种值无法直接测量,只能通过一定的统计学方法加以估计,所以遗传评定的实质内容就是育种值的估计。家畜的估计育种值是选择种家畜的主要依据,育种值估计的精确与否在很大程度上影响着家畜育种效果的好坏。
近半个世纪以来,育种值估计方法在不断改进和发展,概括起来主要有选择指数法、群体比较法、最佳线性无偏预测法和标记辅助法等四种。目前,以BLUP法应用最广,但其信息来源主要是表型和系谱记录的成绩,由于收集这些信息花时较长,致使遗传评定结果常常滞后于育种需求。MBLUP法结合了表型和分子遗传标记两方面的信息,能尽早从分子水平对产生个体问表型差异的原因进行精细地剖分,不但增加了遗传评定的可靠性而且提高了家畜遗传评定的效率,在家畜育种中显示出了巨大的应用潜力。本文主要就家畜遗传评定方法的研究进展及今后的发展趋势作一概述。
l 选择指数法
选择指数法是利用一切现有表型资料,包括本身、同胞、祖先和后裔的表型信息经适当加权后构成一个供选择的指数的育种值估计方法 该法由Lush和Wright于1931年从植物育种中引入,并由Hazel于1943年应用到动物育种实践中。这是育种值估计的初级阶段,选择指数法主要包括合并选择指数法和综合选择指数法两种,目前国内一些小型农场还在使用这类方法。但是,选择指数法在实际应用中受到许多因素制约:要求表型观测值来源于同一总体,即待估种畜及其后代必须处于同一环境;需要有事先估计好的遗传参数;必须使用矫正过的观测值进行育种值估计。
2 群体比较法
随着人工授精技术的广泛应用,公畜的后代常常分布于不同的群体中,而不同的环境会影响性状的表现。为校正环境差异对性状的影响,人们先后提出了多种群体比较方法用于育种值估计,主要包括:同群比较法、同期同龄女儿比较法、预测差值法、以及新近提出的测定日模型法等。目前这些方法主要用于奶牛育种工作中。
3 BLUP方法
1949年,Henderson提出处理不均衡资料的混合模型方程组方法,并于1966年将该法应用于动物育种值估计中,形成了BLUP方法 。BI UP法将选择指数法和最小二乘估计方法有机结合起来,解决了选择指数法存在的问题。BLUP法可以在同一个混合模型方程组中,既估计出固定的环境效应和遗传效应,又预测出随机的遗传效应。其中,固定的遗传效应和随机的遗传效应之和即估计育种值。BLUP法具有估计值无偏、估计值方差最小、可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等特性,获得的个体育种值具有最佳线性无偏性,精确性较高,是当今世界范围内主要的种畜遗传评定方法。畜禽的重要经济性状大多为数量性状_。来自果蝇等模式动物的研究发现,绝大部分数量性状除受许多遗传效应较小的微效多基因作用外,还受一部分有中等遗传效应的基因和少数遗传效应较大的主基因或数量性状座位 的共同作用 。基于此,Van Vern—dunk等将BLUP所用的模型划分为多基因模型和混合遗传模型两类 。
3.1 多基因模型
多基因模型假定数量性状的遗传变异受微效多基因控制,个体育种值通常根据祖先和后代共有的、可确实遗传的基因加性效应来估计。
目前所用的畜禽育种值估计方法基本上均为多基因模型,如公畜模型、公畜一母畜模型、外祖父模型以及动物模型等,模型中的随机遗传效应分别对应于公畜效应、公畜一母畜效应、公畜~ 外祖父效应、个体加性效应等。其中,以动物模型估计的育种值较为精确,在畜禽育种中广为应用。动物模型为:Y Xb + Za + e。式中,Y为观察值向量;B为固定效应向量;a为随机的加性遗传效应 即育种值 向量;e为随机残差向量;X、z分别是与固定效应和加性遗传效应对应的关联矩阵。
3.2 混合遗传模型
当数量性状除受微效多基因作用外,还受到较大效应的主基因作用时,多基因模型发展为混合遗传模型。混合遗传模型为:Y Xb+ Z“+ e 1 其中Y为观察值向量,b为未知固定向量,“为未知随机向量,x和z分别为已知固定因子b和随机因子“的关联矩阵,e为随机剩余效应向量。
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