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群落可入侵性的相关因素 朱伟 农业昆虫与害虫防治 M091183 摘要：外来物种能否成功入侵不仅受外来物种的自身特点影响，而且与被入侵环境有着密切的关系。本文主要探讨本地物种多样性和可利用资源对入侵的影响的相关理论。 关键词：群落可入侵性 物种多样性 可利用资源 生物入侵是指一种生物体进入以往未曾分布过的地区，能繁殖延续自己的种群，并给当地生态系统带来一定正面或负面影响的生物迁移活动[ 1 ] ，是生物扩散或不正确引入外来物种的结果。生物入侵是一种普遍在的现象，随着农业生产类型的变更、农业产品之间的跨国流动，世界各地都在不断地吸收外来种、不断地更新当地的种质资源，这就提高了外来物种入侵当地生境的机率。近代的大部分生物入侵源于人类的活动，特别是今天科技的发展和交通的便利使得人为影响而造成的生物入侵在数量上与范围上更为空前。 群落可入侵性（invasibility）是指群落易受外来物种入侵得程度，用于全面评价某群落或地区易遭受生物入侵的程度。其有一同义词——易感性（vulnerability）。生物入侵跨越了历史上所不能到达的地理极限，对陆地、海洋和湿地等生态系统造成了严重威胁。然而，各个生物群落中的外来种入侵的程度却不尽相同。人们通过观察发现，有的地方外来种多，有的地方外来种少。究竟哪些群落易被入侵呢？群落的可入侵性与哪些因素有关呢？为了回答这一问题，以前的学者提出了埃尔顿假说（即群落物种丰富度假说，又称多样性阻抗假说），天地逃避假说，空生态位假说，植物群落资源波动假说等等一些假说，本文主要讨论物种丰富度和群落的可利用资源与群落可入侵性的关系。 1 埃尔顿假说 1.1 假说的理论 成功的入侵不仅依赖物种本身的生活史特征，也与被侵生态系统的特征和群落对入侵的易感性有关。不同地域的地理环境和生态系统的限制性作用是显而易见的。一般来说，任何一个群落都可以被外来物种所入侵，程度不同而已。不同的群落之中，本地的特点也不一样，群落的物种组成，功能群，营养结构，不同营养级之间的相互作用的强度等，都会影响群落对入侵的地域能力。关于生物入侵与被入侵的生物群落的关系，其中最为经典的是1958年Elton的群落物种丰富度假说。 1.2 假说的实例 该假说的观点认为，多样性增加了生态系统对外来种入侵的抵御能力[2]，结构简单的群落更容易被入侵。对于植物群落而言，这一经典假说认为物种多样性高的地区更能充分利用限制性资源，从而阻止潜在的入侵。这是因为，相对比较简单的植物和动物群落，其所达成的平衡更容易被打破，也就更容易受到外来种的入侵。Elton（1958）还指出，小的岛屿（尤其是小的海岛）易于被入侵是由于本地种甚少。此外，农田是人为的简化了的群落，也是入侵和暴发最容易发生的地方。热带雨林中几乎没有害虫的暴发又是支持群落物种丰富度假说的又一个例子。 群落物种丰富度假说提出之后得到了一些生态学家的支持和认同。很多关于多样性和入侵之间关系的数学模型都表明物种丰富度高的地区对入侵可能有抵抗性，多样性的增加会降低群落可入侵性。MacArthur[3]（1955）多样性稳定模型认为，一个群落内所含有的物种数量对其稳定性的维持起基本作用，种间关系或联结对其稳定性起补充作用。Frank等[4]（1991）在黄石公园的草地实验结果支持这一论断，植物群落种类成分稳定性随多样性而增加。这与MacArthur的观点相一致。 近来的一些实验证据也强烈支持Elton的经典假说，并提出物种丰富度效应。Knops[5]（1995）在同样植被类型的样地中的实验得出外来物种入侵与植物丰富度呈负相关。在明尼苏达州进行的种子添加实验中，Tilman[6]（1997）也得出了相同的结果。Naeem等[7]（2000）认为，以观察为基础的研究有一个很大的问题。就是对与生物多样性和生物入侵同时发生作用的外部因子（如干扰，气候，土壤肥力等）缺少控制，因此很难说它们的发现是否真正能够反驳Elton的假说。他们在控制实验中排斥了外来因子的干扰，其结果显示，正如Elton得假说所预测得那样，本地物种多样性和入侵者——窄叶还阳叁（Crepis tectorum）的表现之间存在着很强的负相关。Dukes[8]（2002）以微宇宙试验证明，草地中物种组成和多样性可以影响它对生物入侵的易感性。单独种植时，加州草地中的8个物种在它们抑制一种矢车菊属的杂草（Centaurea solstitialis）的生长能力方面又很大差别。但是一般来说，杂草的增长，随着群落物种的丰富度的增加而降低。Kennedy[9]等（2002）在草坪小区域试验中人为改变物种多样性，而后检测入侵种的总盖度、入侵种的个体数量、入侵种个体的最大值和中值。结果显示，入侵种的总盖度随多样性上升而下降，它是由于入侵者数量及个体最大