第十七章 孟德传学的成长.docVIP

【新语丝电子文库()()】 ———————————————— 生物学思想发展的历史 E．迈尔 著 涂长晟 等译 第十七章　孟德尔遗传学的成长 　　达尔文的《家养条件下动物和植物的变异》（1868），德弗里的《细胞内泛生论》 （1889），以及魏斯曼的《种质论》（1892）促进了人们对遗传问题的关注。德弗里和柯 仑斯于1892年开展了系统性的杂交试验，1899年两人都发表了他们的异粉性（胚乳由花粉 核形成，见Dunn， 1966）试验的重要结果。不久后于1900年春发生了一件生物学史上罕 见的事，这似乎非常突然但实际上却是事态长期发展的一个高潮。有三位植物学家，德弗 里、柯仑斯、丘歇马克，在短短几个月内先后发表文章声称他们分别独立地发现了重要的 遗传定律，却不料在核查文献时才知道孟德尔已领先他们35年在19世纪60年代已经发现了 这一定律。自此以后不断有人怀疑这三位植物学家的说法是否真实。这个问题看来至关重 要，值得比较仔细地加以分析。 　　 17．1 重新发现孟德尔的生物学家 　　德弗里在他的《细胞内泛生论》一书中已明确地表明了他的观点，即遗传被分割成单 位性状，每个单位性状独立地遗传。他还拟订了试验计划。由于他同时从事生理学实验研 究，所以直到1892年才认真地开展杂交试验，开始时采用的是麦瓶草（Silene）、罂粟、 月见草等植物：1894年他在536株F2代麦瓶草中发现392株有毛，144株无毛（2．72： 1）。1895年他在罂粟F2 代杂种中发现花瓣有黑斑的158株，白斑的有43株（3．67： 1）；1896年他发现白斑罂粟是纯一传代。他在这些年中的其他试验也都证实了这些发 现。1899年秋，德弗里在30秆以上的物种和变种中观察到明显的分离现象。最后他认为， 对应性状的分离遵从某种一般的规律并认为有充分理由发表这些结果。1900年3月他在几 个星期之内先后写出了三篇文章记述其发现，两篇寄往巴黎科学院（准备在1900年3月26 日的会议上宣读），一篇寄往德国植物学会（3月14日收到）（见Krizenecky，1965）。 他寄往巴黎的文章出版的日期（4月21日之前）实际上比发往德国的出版时间（4月25日） 早几天。在寄给德国的那篇文章中他在脚注中写道：“在我完成了大部分试验并根据这些 试验写成这篇文章后才第一次知道孟德尔的文章。” Olby（1966：129）根据大量的间接 证据断定，德弗里很可能早在1896年或1897年就读过孟德尔的文章。zirkle（1968）则认 为在1899年，Kottlet（1979）根据进一步的证据指出时间是1899年。 　　在这些年中德弗里在讲课提纲中仍然采用他自己的术语——活动的（active，A），潜 在的（latent，L）——而不是孟德尔的显性和隐性，在示数挂图中他对分离用不同的百分 比（77．5％：22．5％， 75．5％： 24．5％）表示，似乎他还并不了解分离的真正原 因。还值得提到的是，德弗里用月见草进行过大量的杂交试验，在1900年的文章中他只选 用了（拉马克月见草X短柱月见草）这个例子，这在他的月见草试验材料中是他发现的唯一 真正的基因突变。正如他在和贝特森的通信中所明确说明的，他将进化性状和行生性状加 以区别，只有后者遵从孟德尔定律。 　　德弗里曾说过他是在1892年出版的一篇文章的参考文献中发现孟德尔的文章名录，他 显然是在1892年以后的几年中参考过上述的那篇文章并促使他阅读孟德尔的原文。毫无疑 问，他在那时就已经知道分离比值（我们现在将之解释为3：1比值）以及隐性的纯一传 代，但是这并不一定意味着这些发现会促使他放弃他原先的错误观念。就像19世纪80年代 的所有其他研究者一样，德弗里原来认为性状可能是由多重微粒控制的（见第十五章）。 像394：144，158：34，或77．5％：22．5%这样的一些比值对相信复制因子决定性状的 人来说毫无意义。在运用比值时，德弗里指的是2：1或4：1（Kottler，1979）。读了孟德 尔的文章，是否促使他放弃他原先的学说并接受“来自每个双亲的一个因子决定个体性 状”的孟德尔学说？我们将永远无法知道。既然如此，我们就必须接受德弗里的说法、他 是从他自己的试验“推论出”分离定律的，正像孟德尔从类似的试验结果得出他的学说一 样。德弗里专心致力于单位性状的试验性分析，的确非常接近于问题的解决。再前进一小 步就能放弃他原先学说中的最后一个错误部分（泛子的经常复制）。然而贝特森在读到德 弗里的文章以前虽然有大量的孟德尔式的比值也没有作出孟德尔那样的解释。 　　德弗里发现孟德尔已领先，显然很沮丧，这可能是他不再去探索他的发现的更深刻的 遗传后果而转向从进化角度阐释进化突变的一个原因。