第十八章两栖纲.doc

两栖纲 (Amphibia) 是脊椎动物进化历程中的一个重要类群，处于从水生向陆生过渡的中间地位。是硬骨鱼类中的古总鳍鱼类在泥盆纪晚期演化而来。属于四足类中的低等类群，初步完成了由水栖向陆栖的转变，各大系统基本具备了陆生脊椎动物的结构模式，但仍不能脱离水环境而生活。包括无足目、有尾目和无尾目3大类。 第一节 从水生到陆生的转变 从水生到陆生是脊椎动物生活的一个巨大的飞跃，也是脊椎动物进化中的一个重大事件，陆生脊椎动物因此构成了一个被称为四足类(tetrapods)的动物类群。水是动物体的重要组成成分，并且所有的细胞活动都是在水中进行。从水环境来到干燥的陆地，由于水、陆环境的巨大反差，由水生鱼类进化而来的两栖类的几乎每一个器官系统的形态结构，在完全不同于水环境的陆地上得到了深刻的演变，但仅仅是初步适应了陆地生活，具有了一些典型的陆生脊椎动物的特征，同时与水生脊椎动物在结构和功能上仍保留了许多基本的相似，处于由水上陆的中间过渡状态。 大约在古生代泥盆纪末期(距今约三亿年前)，某些具有肺的古代总鳍鱼类尝试登陆并获得成功。这在脊椎动物演化史上是一个划时代的事件。生命起源于水中，动物躯体结构的绝大部分是水，所有细胞活动也都是在水环境下进行的。具有这种结构和功能的水生动物一旦登陆，首先面临着严峻的环境条件，存在着一系列有待解决的矛盾。 大多数两栖动物对人类是有益的，它们是许多农业有害昆虫的天敌，是多种药物的来源，一些种类是人类的食物；在教学和科学实验中两栖类是良好的实验材料，广泛用于生物和医学的各个领域。 水、陆环境的差异 陆地环境与水环境之间存在着巨大差异，除了湿度条件最为明显之外，还有一些重要的不同，例如： 1.1空气含氧量比水中充足 空气中所含氧气至少比水大20倍。水中含氧量为3-9mL／L，而空气含氧为210mL／L，是水的20多倍。水中氧气的扩散和渗透率较低，而陆生动物获得氧气容易得多，但摄取氧气的器官必须进行彻底变革。 1.2 水的密度比空气大 水的密度约比空气大1，000倍，比粘液大100倍。这大约等于动物体的原生质的密度。因而尽管它对于动物运动的阻力比空气大得多，却很容易把动物躯体飘浮起来，因而不存在支撑躯体的矛盾。而陆生动物所面临的关键性问题，首先是如何能把躯体支撑起来并完成运动。 1.3水温的恒定性 水体是由含有巨大热能的介质构成，水环境较为稳定，水温变动幅度较小，一般不超过25～30℃。海洋温度近于恒定。而陆地温度则存在着剧烈的周期性变化，例如四季的变化、冻冰与解冻、加上干旱、冰冻、洪水、飓风等多样的恶劣条件，都大幅度地造成温差。要求其中的动物在行为和生理上作出适应性变化。 1.4陆地环境的多样性 陆地环境地形复杂、植被多样，例如苔原、针叶林、针阔混交林、热带雨林、草原、沙漠、沼泽、高山、盆地等等，为动物的栖居、隐蔽等提供了较水域优越的条件。 此外，陆地条件对卵和幼体来说，比水中较易受到保护，但同时存在着在陆地发育方面的困难。还有声波、光波的传导介质的改变，陆地生境的复杂多样，如沼泽地、高山、海岛、热带雨林、沙漠、草地、极地等等，这些环境条件的改变使上陆动物面临许多难题和巨大的挑战，但同时陆地生境也为动物的栖息、繁衍提供了许多有利条件。总之水、陆环境的巨大差异使上陆动物的支持结构、呼吸系统、神经系统、感觉器官以及其他系统得到深刻的改造。 2.由水生过渡到陆生所面临的主要矛盾 从水陆环境对比可见，水与陆各自具备着对动物体生存和繁育的有利和不利条件。鱼类是高度适应于水生生活的类群，它的躯体结构和功能对于水生生活是较为完善的。但是从水生过渡到陆生，环境条件的巨大差异，就使登陆动物面临着一系列新的矛盾，主要有： 在陆地支持体重并完成运动。 呼吸空气中的氧气。 防止体内水分的蒸发。干燥的陆地与水环境是完全不同的两种栖息地。如何在陆地上保存充满水分的有机体、最大限度地减少体内水分蒸发、使生命得以继续是上陆动物首先面临的问题。 在陆地繁殖。 维持体内生理生化活动所必需的温度条件。 适应于陆生的感官和完善的神经系统。 这些矛盾在从两栖类到哺乳类的漫长的演化过程中，通过不断地斗争而加以解决、并日臻完善。矛盾是事物发展的根本原因。在复杂的事物的发展过程中，有许多的矛盾存在，其中必有一种是主要的矛盾，由于它的存在和发展，规定或影响着其它矛盾的存在和发展。对于登陆动物来说，显然在陆上运动是矛盾的主要方面。 3.两栖类对陆生的初步适应和不完善系性 两栖类在适应于陆生的斗争中，基本上解决了在陆地运动、呼吸空气、适宜于陆生的感觉器官和神经系统等方面的问题。这是通过发展新的结构以及对旧有器官的结构和功能加以改造而实现的。例如感知声波装置中的听骨(耳柱骨)，就是由相当于鱼类的舌