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减数分裂交换受到高度调控 关键词：细胞 粗糙脉孢菌 粟酒裂殖酵母 真菌 构巢曲霉 菌种保藏中心 ATCC 中国微生物菌种网 减数分裂重组的一个显著特征是该过程受到精密调控，这种调控作用体现在染色体上及染色体之间交换的次数与交换位点的分布上。在重组过程中，尽管会产生大量的重组型，但只有少数的重组型会导致交换的形成，大多数的相互作用将导致内部NCO的形成。如果缺乏任何调节机制，交换 CO 及其细胞学类似物的交叉 chiasrr·ata 或重组结 RN 将随机分布于染色体中．对许多有机体交换分布的研究表明，其分布并不是随机的，而是被调控的，具体的调节机制有如下3个主要特征。 1 交叉结构和重组结在染色体臂上并不是均匀分布的，在着丝粒附近分布较少，而在染色体臂中部和 或 亚端粒区域分布较多。此外，在短染色体中，单位长度上CO数量比长染色体多。交换的这种沿染色体非随机分布，通过DSB的分布情况也可以得到反映。它们在热点 hotspot 区域具有较高的分布频率，而在冷点 coldspot 区域分布较少。热点／DSB的位置受到染色质结构的调节。它们定位于染色质的DNase 敏感区及富含GC的区域，而冷点定位于着丝粒、端粒及富含AT的区域。大多数的热点位于基因与基因之间，而不是在基因内部。在粗糙脉孢菌与粟酒裂殖酵母等许多有机体中，减数分裂重组过程还受到区域性调控。 2 每对同源染色体至少形成一个CO／交叉结构。不论染色体的长短，这种“强制性交叉”都会发生，这似乎表明交叉的形成是父本与母本同源染色体在减数第一次分裂阶段进行正常分离所必需的。在大多数有机体中，每对同源染色体仅能形成少量的交叉结构，这是通过紧密调控而实现的。 前面我们描述了同源染色体联会期间发生DSB断裂和重组。在偶线期一粗线期期间发生同源染色体间的配对交换，这种交换的结果是在双线期发生交叉。然后交叉点开始远离着丝粒并逐渐向染色体臂的远端移动，称为交叉端化 terminalization 。所以染色体的交叉是交换的结果，交换是在同源染色体紧密结合在一起时发生的，也就是说交换是在联会时发生的，目前无法观察到。一旦观察到交叉时，同源染色体已经完成交换开始染色体分离了 图5. 8 。交叉发生的频率及它们在染色体上的位置与重组结的数目和位置总是相匹配的，这从一个角度证明染色体交换发生的位点与重组结相关。因此推测重组结与染色体重组密切相关，其间的调控机理尚不清楚。然而，粟酒裂殖酵母和构巢曲霉中存在例外。在这两种真菌的减数分裂过程中，每条染色体均能形成大量的CO，以至于即使是在最小的染色体中，不形成交换结构的概率也是极低的。 3 如果对两个具有遗传间隔的标记位点进行考察，当一个位点形成CO时，相邻位点CO出现的概率将会降低。同样，如果同一个二价体上存在两个或多个交叉，这些交叉将会相互干扰，甚至一个交叉会导致另一个交叉结构解体。这种干扰作用的强度与两个交叉结构之间的距离呈负相关关系。与此相比，NCO不具有干扰作用。同样，细胞中很少发生染色单体干扰现象。交叉干扰作用的调节机制尚未明确。 截至目前，人们提出了关于交叉干扰的若干模型，如数量模型、联会复合体模型等。数量模型认为，NCO对CO具有分隔作用，而分隔区内NCO的数目是一定的。联会复合体模型认为，干扰信号起始于CO，并沿联会复合体向外传播，从而抑制与之邻近的额外交换，该模型与远距离CO间隔不存在干扰作用的事实相符。另外，有两个发现支持联会复合体模型，分述如下。在构巢曲霉和粟酒裂殖酵母中，干扰作用缺失与联会复合体缺失是平行发生的。在芽殖酵母的zip1突变体中，联会复合体和CO同样发生平行缺失，其中，Zip1是联会复合体中心区的必需结构成分。然而，目前的研究表明，在出芽酵母和果蝇中，联会复合体不是交换干扰作用所需的，相关机制有待深入研究。