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水稻耐盐机理研究的重要进展 水稻耐盐机理研究的重要进展 ——耐盐数量性状基因SKC1 的研究 高继平，林鸿宣* （中科院上海生命科学研究院植物生理生态研究所，上海2 0 0 0 3 2 ） 收稿日期：2005-10-20 　 基金项目：国家科技部(2002AA2Z1003); 国家自然科学基金; 上海市科学技术委员会(03DJ14016); 沪港安信 分子生物科学研究基金。 作者简介：高继平(1968 —) ，男，博士研究生，助理研究员；林鸿宣(1960 —) ，男，博士，研究员，* 通讯作者。 文章编号 ：1004-0374(2005)06-0563-03 土壤的盐渍化是限制农作物生长，造成作物减 产最严重的非生物胁迫之一。据统计，世界上的盐 碱地面积超过十亿公顷，其中，我国的盐碱土地面 积达到了一亿公顷。而在我国的现有耕地中，至少 有八百万公顷的土地由于不当的灌溉和施肥，导致 土壤中盐分积累，不同程度地影响了作物的产量。 通过遗传改良提高作物的抗逆性是解决这一农业问 题的最有效途径之一。因此，需要从基因的角度认 识自然界中作物耐盐的机制，这将有助于通过分子 育种方法提高农作物抵御盐胁迫的能力，对未来农 业的发展有着重要的意义。 水稻是全世界最重要的农作物之一，也是我国 最重要的粮食作物。水稻功能基因组的研究是国际 上十分关注的领域，竞争非常激烈。我国近几年来 加大这方面的支持力度，经科学家们的不懈努力， 我国在水稻功能基因组研究上取得了世界瞩目的成 果[1~2]。最近，我国在水稻重要功能基因研究中又 取得了突破性进展，我们与美国加州大学伯克利分 校栾升教授合作，成功克隆了与水稻耐盐相关的数 量性状基因SKC1 ，并阐明了该基因的生物学功能 和作用机理[ 3]。这对认识作物的耐盐机理以及育种 改良均具有重要意义。 1　耐盐相关的数量性状基因座(QTL) 作物的抗逆性和许多重要的农艺性状，如产 量、生育期等一样，由多个基因共同控制，性状 的表型表现为连续的分布，表型与基因型之间没有 明确的对应关系，这样的性状称为数量性状。控制 数量性状的基因在基因组中的位置称为数量性状基 因座(quantitative trait locus, QTL) 。 利用覆盖整个基因组的分子标记进行遗传连锁 分析，可以确定控制数量性状的QTL 在染色体上的 位置，并可计算各个QTL 的效应。经过进一步的 精细定位可以将这样的QTL 分解为单个的孟德尔因 子，用单基因的方式将其克隆。数量性状的遗传基 础复杂，而且容易受环境因素的影响，所以数量性 状的研究难度很大，目前被克隆的QTL 屈指可数。 植物的耐盐性也是多基因控制的数量性状，利 用QTL 定位策略来解析复杂的耐盐性状，可以揭示 耐盐基因的自然变异，是研究植物耐盐机理的重要 新途径。应用分子标记连锁分析，已经有人在几个 水稻群体中进行了耐盐性QTL 的初步定位[4~8]，但 这些QTL 的效应都比较小，没有发现主效的QTL 。 近年来，我们将高度耐盐的籼稻品种N o n a Bokra(Oryza sativa L. ssp. Indica var. Nona Bokra)与盐 敏感的优质粳稻栽培品种越光(Oryza sativa L. ssp. Japonica var Koshihikari)杂交，用F2群体构建了分 子标记连锁图谱，结合用140mM NaCl 处理对应F3 株系的幼苗，定位了1 1 个与耐受盐胁迫有关的 QTL：3 个与幼苗生存天数相关的QTL 和8 个与K+、 Na+ 浓度相关的QTL。其中SKC1 是一个在盐胁迫下 维持地上部钾离子浓度(Shoot K+ Content)的QTL， 位于水稻1 号染色体。SKC1 对表型变异的贡献率达 到40.1% ，是一个主效QTL[9]。这些结果为克隆 Nona Bokra 中的耐盐QTL 奠定了基础。 2 　钾、钠离子运输与植物耐盐 阳离子大量元素钾是植物中含量最丰富的营养 元素，在细胞内的浓度非常高，可达100~150 mM [10]。 K + 在植物细胞伸长、叶片运动、向性运动、保持 代谢的动态平衡、萌发、渗透调节、气孔运动和 耐受盐胁迫的过程中都起着重要作用[11~12]。在细胞 质中，许多酶的活性能被K+ 激活而被Na+ 抑制[13]。 由土壤中高浓度的Na+ 引发的盐胁迫包括渗透 胁迫、离子毒害和离子不平衡或营养缺乏[14]。盐胁 迫会引起植物的各种生理生化变化，如光合作用降 低、能耗增加、营养物质摄取受阻、活性氧的增 多和代谢毒物的积累等。这些变化导致植物生长发 育受抑制，植株最终因碳饥饿而死亡。 植物对盐的耐受能力主要取决于对Na+ 毒害作 用的