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第七章 微生物的遗传 第一节、遗传的物质基础 第二节、微生物基因组结构 第三节、 质粒 第四节、 基因突变 第五节、基因重组 第六节、微生物育种 第一节 遗传变异的物质基础 三个经典实验 P204 经典转化试验 1928年英国细菌学家F·Griffith 肺炎球菌 Avery的试验 分别用降解蛋白质、荚膜多糖、 RNA或DNA的酶，作用于S型细胞抽提物，再和活的R菌混合，在离体的条件下观察转化实验。 2、T2噬菌体的感染试验 3、烟草花叶病毒的重建试验 朊病毒的思考 具侵染性并在宿主细胞内复制的蛋白质颗粒 基因和基因组 P207 基因是负载遗传信息的功能单位 基因组就是存在于细胞或病毒中的所有基因 许多非编码序列具有重要的功能 因此目前基因组指所有的DNA序列（结构基因、调控序列和功能尚不清楚的DNA序列） 最小的基因组 P207 总的来说，微生物的基因组都很小。 最小的基因组是大肠杆菌的MS2噬菌体，只有3000bp，含三个基因。 能独立生活的最小基因组是一种生殖道支原体，含473个基因 第二节、微生物基因组结构 一、大肠杆菌的基因组 P208 1、遗传信息的连续性 2、功能相关的结构基因组成操纵子结构 3、结构基因单拷贝及rRNA 基因的多拷贝 4、基因组的重复序列少而短 P207 -P208表8-1 说明基因组DNA绝大部分是功能性的序列 不含内含子或间隔序列。遗传信息是连续的。 注意 个别细菌（鼠伤寒沙门氏菌和犬螺杆菌）和古生菌的rRNA和tRNA发现有内含子或间隔序列。 大肠杆菌有2584个操纵子 典型代表乳糖操纵子 操纵子好处 没有乳糖时都不需要，都不合成；有乳糖时，都需要都合成；需要时1：1：1，就能1：1：1，否则浪费或需要一个复杂的调节机构来调节 再如组成核糖体RNA的16S rRNA、 23S rRNA 、 5S rRNA 的基因串联在一起转录。 如不在同一转录物中,则有可能比例失调,影响功能,或者需要一个极其复杂的调节的系统. 结构基因单拷贝及rRNA 基因的多拷贝 一家要用的一份，多家要用的多份。 如rRNA基因7个拷贝，便于在急需蛋白质时合成时，细胞可在短时间内有大量核糖体生成 反映了基因组经济而有效的结构。 二、啤酒酵母的基因组 P209 1997年欧、美国、加拿大和日本共96个实验室633位科学家完成了全基因组测序工作 第一个完成测序的真核生物基因组。 1、重复序列多，且具有遗传丰余 2、没有明显的操纵子结构，有间隔区或内含子 重复序列、遗传丰余 如tRNA基因有250个拷贝，rRNA基因有100—200个拷贝。 遗传丰余：功能不清楚的间隔区序列重复 重复序列的意义 进化的策略： 少数基因突变，其它重复基因代替 不同的环境中分别使用功能相同的或者相 似的多个基因的产物 三、詹氏甲烷球菌的基因组P210 发现于1982年。1996年美国基因组研究所和其他5个单位共40人联合完成其测序 第一个古生菌和自养型生物的基因组序列 完全证实了1977年由Woese 等人提出的 三（原）界学说, 是“里程碑”的研究成果。 三原界学说 70年代初Woese 等对200多种原核生物16s rRNA和真核18S rRNA进行研究得出的,即： 所有生物是从共同祖先沿三条路线进化发展的，即形成了三个原界： 古细菌原界、真细菌原界、真核生物原界。 古细菌独立为界的原因 1、几乎有一半的基因通过同源搜索在现有的基因数据库中找不到同源序列。 如只40%左右的基因与其它二界生物有同源性，其中有些类似真细菌，有的则类似于真核生物，有的就是二者融合。 60%左右的基因与其它二界生物没有有同源性。 2、一般古生菌基因组在结构上类似于细菌。如环形DNA，功能相关基因组成操纵子结构，共转录成一个多顺反子转录子，基本上无内含子，无核膜。 但负责信息传递功能的基因（复制、转录和翻译）则类真核生物、与细菌载然不同。如古细菌RNA聚合酶类同于真核RNA聚合酶II和III，不同于真细菌RNA聚合酶，启动子也类真核，翻译延伸因子类真核。还有5个组蛋白基因可能有真正染色体。 第三节、质粒 P211 游离于细胞染色体外的具有独立复制能力的小型DNA分子 通常以共价闭合环状（ covalently closed circular 超螺旋双链DNA分子存在于细胞中，简称CCC DNA。 近年在疏螺旋体、链霉菌和酵母菌中也发现了线型双链DNA质粒和RNA质粒。 质粒对生物不是必需的，但赋予某些特性。 从细胞中分离得到的大多是三种构型： CCC型、OC型、L型 质粒类型P212 根据质粒所编码的功能和赋予宿主的表型效应 1、F因子 2、R因子 3、COL因子 4、毒性质粒 5、代谢质粒 6、隐秘质粒 1、F因子，又称致育因子或性因子 大肠