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第一节 生物膜的物理化学特性 生物膜的化学组成与生物膜的“两亲性”和“绝缘性” 跨膜电化学势梯度和膜电位 细 胞 膜 细胞膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限。活细胞的膜对所通过的各种物质具有严格的选择性及调控机制,使得细胞质内相对稳定的微环境得以维持。 电化学势梯度:化学梯度(不带电中性分子和带电粒子)和电势梯度(带电粒子) 膜电位:在离子发生跨膜扩散的过程中或达到动态平衡时,都有可能产生可跨膜扩散的阴、阳离子分布不平衡的状态,这就造成了膜两侧可跨膜扩散的电荷分布的不平衡,表现为膜两侧之间存在跨膜电势(或电位)差。 第二节 细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白 离子通道 离子载体 离子泵 一 离子通道 一 离子通道 离子通道:由多肽链中的若干疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。 二 离子载体 离子载体与离子通道的区别 1. 结构: 离子载体蛋白的跨膜区域不形成明显的孔道结构;(明显的孔道结构) 2. 运输离子的方式: 离子载体先与被运输的离子(溶质)相结合,通过载体蛋白的构相变化而将离子(或溶质)自膜的一侧运至另一侧;(通过孔道结构直接跨膜运输) 离子载体运输的物质 矿质营养元素离子 部分 K+、 Cl- 等离子 呈离子状态的有机代谢物(例如一些氨基酸、有机酸) 三 离子泵 离子泵是一些具有ATP水解酶功能、并利用水解ATP的能量将离子逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。 可分为致电离子泵和中性离子泵。 第三节 植物细胞的离子跨膜运输机制 被动运输 主动运输 共运输 一 被动运输 不直接消耗水解 ATP 的能量,而且离子运动的方向是顺着跨膜电化学梯度进行。可以通过离子通道进行,也可以通过载体进行。 二 主动运输 初始主动运输:植物细胞膜上由 H+-ATP 酶所执行的主动运输过程 次级主动运输:由 H+-ATP 酶活动所建立的跨膜质子电化学梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程。次级主动运输实际上是一种共运输过程,即两种离子同时被跨膜运输的过程。 三 共运输 也称作协同运输,是指两种溶质被同时运输过膜的机制,两者缺一则此过程不会发生。根据两种溶质被运输过膜的方向,共运输被分为同向运输和反向共运输。 第四节 高等植物K+、Ca2+的跨膜运输机制研究进展 (自学) 图4-9 通过载体的离子跨膜运输动力学(引自Buchanan等,2000) 离子载体分类: 离子载体分为执行离子被动运输的载体和执行离子主动运输的载体(离子泵) D ATP 膜外侧 N 膜内侧 C 图4-11 植物细胞膜H+-ATP酶结构式意图 (引自Buchanan等,2000) ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤 1.当未与Pi结合时, 对M+有高亲合性; 2. 与M+结合, 并与ATP末端的Pi结合(称为磷酸化), 3. 当磷酸化后, ATP酶构象发生了变化,会将M+暴露于膜的外侧,同时对M+的亲合力降低; 4.关闭膜内侧蛋白质空口的同时打开膜外侧的蛋白质空口而将M+释放出去,并将结合的Pi水解释放回膜的内侧。 5. ATP酶又恢复至原先的构象,开始下一个循环。 由于这种转运造成了膜内外正、负电荷的不一致,所以形成了跨膜的电位差, 这种现象称为致电。 因为这种转运是逆电化学势梯度而进行的主动转运,所以也将ATP酶称为一种致电泵。 H+是最主要的通过这种方式转运的离子,所以我们可以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵。 植物细胞上确认的离子泵 质膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶 液泡膜上的H+-ATP 酶和Ca2+-ATP 酶 内膜系统上的H+-焦磷酸酶 液泡 pH5.5 H + 阳离子 ADP P i ATP ATP ATP ATP ATP ATP ADP + P i ADP + P i ADP + P i 细胞质 pH 7~7.5 ADP + P i ATP P P i P i 线粒体 叶绿体 ATP ATP 细胞外 pH 5.5 阴离子 阳离子 无机离子、糖、氨基酸 通过载体的次级共运输过程示意图 * 第四章 植物细胞跨膜离子运输 (Mechanism for ions transport across biological membrane) 第一节 生物膜的物理化学特性 第二节 细胞膜结构中的离子跨 膜运输蛋白 第三节 植物细胞的离子跨膜运 输机制 第四节 植物细胞氮、磷、钾、钙的跨 膜运输系统和机制研究进展 重点: 离子跨膜运输蛋白的种类,离子跨膜运输机理。 要求: 了解细胞离子跨膜运输意义,掌握离子跨膜运输的机理。 两亲性:生物膜的化学组成决定了膜具有两亲性
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