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第九章 细胞骨架 第一节 微丝 第二节 微 管 第二节 中间丝 第一节 微丝(microfilament, MF)与细胞运动 又称肌动蛋白纤维(actin filament）或纤维状肌动蛋白（fibrous actin，F-actin), 是指所有真核细胞中直径为7nm的细胞骨架纤维。 一、成分 二、装配 三、微丝特异性药物 四、微丝结合蛋白 五、微丝功能 微丝特异性药物 ◆细胞松弛素(cytochalasins)：可以切断微丝，并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合。 ◆鬼笔环肽(philloidin)（毒蕈 Amanita phallodies 产生的双环杆肽）：与微丝侧面结合，防止MF解聚. ◆影响微丝装配动态性的药物对细胞都有毒害。 微丝功能 1、维持细胞形态，赋予质膜机械强度 2、应力纤维(stress fiber) 3、细胞运动 4、微绒毛(microvillus) 5、参与胞质分裂 6、肌肉收缩(muscle contraction) 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 肌肉收缩(muscle contraction) ◆肌肉的细微结构(以骨骼肌为例) ◆肌小节的组成 ◆肌肉收缩系统中的有关蛋白 ◆肌肉收缩的滑动模型 ◆由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程 动作电位的产生 Ca2+的释放 原肌球蛋白位移 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动 Ca2+的回收 第二节 微 管（Microtubules）及其功能 微管是存在于真核细胞中由微管蛋白（tubulin）装配成的呈中管状结构，平均外径为24nm，内径为15nm。 微管结构与组成 装配 微管特异性药物 微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白(MAP) 微管功能 微管结构与组成 装 配 ◆装配方式：α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体，αβ二聚体先形成环状核心(ring)，经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带，αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)，当螺旋带加宽至13根原纤维时，即合拢形成一段微管。 ◆所有的微管都有确定的极性： αβ αβ αβ ◆微管装配是一个动态不稳定过程：踏车现象 微管特异性药物 ◆秋水仙素(colchicine) 阻断微管蛋白组装成微管，可破坏纺锤体结构。 ◆紫杉酚(taxol)能促进微管的装配,并使已形成的微管稳定。 ◆为行使正常的微管功能,微管动力学不稳定性是其功能正常发挥的基础。 微管组织中心(MTOC) ◆ 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。 ◆ 常见微管组织中心 ◆间期细胞MTOC：? 中心体(动态微管) ◆分裂细胞MTOC：?有丝分裂纺锤体极(动态微管) ◆鞭毛纤毛细胞MTOC：?基体(永久性结构) 中心体(centrosome)和基体（basal body ） ·中心体结构:包括中心粒和中心粒周围物质，在细胞间期位于细胞核附近，在有丝分裂期，位于纺缍体的两极。　　 ·中心体复制周期 · 微管的体内装配需要γ管蛋白：位于中心体周围的基质中，环形结构，结构稳定，为αβ微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点 ·位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体，基体只含有一个中心粒而不是一对中心粒 ·中心粒和基体均具有自我复制性质 微管结合蛋白(Microtubule Associated Protein, MAP) 微管功能 1、维持细胞形态 2、细胞内物质的运输 3、鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动 4、纺锤体与染色体运动 三、中间丝（intermediate filament,IF) 10nm纤维,因其直径介于肌粗丝和细丝之间, 故被命名为中间纤维。IF几乎分布于所有动物细胞，往往形成一个网络结构，特别是在需要承受机械压力的细胞中含量相当丰富。除了胞质中，在内核膜下的核纤层也属于IF。 ●中间丝的成分与分布：IF成分比MF,MT复杂，具有组织特异性；IF在形态上相似，而化学组成有明显的差别；中间纤维蛋白的表达具有严格的组织特异性 ●中间丝的装配 ●中间丝的功能 中间丝的装配 ◆中间丝装配过程　 ◆IF装配与MF,MT装配相比，有以下几个特点： ·IF装配的单体是纤维状蛋白(MF,MT的单体呈球形)； ·反向平行的四聚